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武陵山区金腰属植物调查及分子系统进化研究

摘要金腰属植物全球约65种,中国有35种8变种,中国是全球金腰分布的核心区域,但对该属植物野外调查及系统分类研究自1982年以后一直少有报道。金腰属植物因含黄酮醇类化合物而具有显著的药效,近二三十年来多有其化学成分的研究发现,但缺少该属植物的调查更新及系统分类的相关研究。武陵山脉是一座绵延湖北、湖南、重庆、贵州四省市,面积约17万平方公里的褶皱大山脉,区域内密布24个国家级自然保护区。1987-1989年间中科院对该区进行过一次比较系统的野外科考,二十多年后,武陵山区的面积、人口、行政区域及植被等情况均发生了较大变化,当时统计武陵山区内金腰属植物只有3种:大叶金腰(Chrysosplenium macrophyllum)、绵毛金腰(Chrysosplenium lanuginosum)和中华金腰(Chrysosplenium sinicum)。<br>  本研究主要内容包括:⑴ITS1和ITS2的GC含量相近,5.8S的GC含量最高,平均值达到50.15%。ITS1的信息位点与变异位点数比ITS2要高。在对叶亚属(Oppositifolia)的13个种间,ITS1的GC平均含量为48%,ITS2的GC含量为42.7%,ITS1高于ITS2,二者的GC含量有极显著差异(P<0.000);在互叶亚属(Alternifolia)的9个种间, ITS1的GC平均含量为43.3%,而ITS2的GC含量为46.3%,二者的GC含量差异极显著(P<0.000)。对叶亚属的ITS1 GC含量高于互叶亚属,两者差异极显著(P<0.000);对叶亚属ITS2 GC含量小于互叶亚属,两者差异极显著(P=0.002)。⑵研究发现,除中华金腰C. sinicum和山溪金腰C. nepalense以外,两亚属内种间遗传距离比两亚属之间的遗传距离小。对叶亚属中的C. sinicum和 C. nepalense之间的遗传距离最小,只有0.013,但它们与其它金腰的遗传距离都大于0.1。⑶采用了MP法、NJ法、UMPGA法、ML法和Bayes法5种方法构建了21种金腰的系统进化树,综合5种建树方法比较,本研究认为Bayes法给出进化树与形态学分类结果最为接近,其置信度和种间的分辨率也最高。MP法构建的树则与形态学分类的差异最大。⑷通过对21种金腰ITS1和ITS2的二级结构一致性预测比对,从碱基配对的稳定性结果来看,ITS1的结构变化比 ITS2大。从同一结构在不同亚属间的结构变化来看,互叶亚属内ITS1的结构变化较小,对叶亚属内ITS1结构变化较大;而 ITS2的结构变化在两亚属内都很小。综合以上情况,本研究认为金腰属植物ITS2二级结构比ITS1更保守和更稳定,且互叶亚属的ITS二级结构比对叶亚属保守。⑸金腰属和其近缘属(涧边草属,涧边草Peltoboykinia tellimoides)的ITS1都有一段连续的保守序列,这段序列在二级结构上稳定形成了H3、H12、H13、T4、L8和L7多分枝环的整块二级结构区域,我们推测此结构可能与其功能的关联较大。5.8S的二级结构在两亚属所有样本中仅在一个内环结构处表现出差异,互叶亚属为L1内环,对叶亚属为L2和L3两个相连的内环,这有可能是两亚属叶对生或互生形态学上产生差异的一个原因。在ITS2中,HIII发卡环目前在金腰中只发现了T3a和T3b两种形态结构,而在涧边草P. tellimoides中的HIII发卡环与金腰都有差异。此外,ITS2二级结构的CBCs,互叶亚属内没有发现CBCs,而对叶亚属内CBCs存在情况较普遍。根据Coleman和 Vacquier(2002)提出的CBC criterion假说,当两个种间有足够的进化距离累积产生即使一个CBC在ITS2二级结构的保守区域上时,它们也无法杂交产生后代[1-3]。因此我们认为对叶亚属内种间杂交的可能性远比互叶亚属内少,对叶亚属更趋向于各自独立进化,而互叶亚属可能更容易发生种间杂交产生新变种等。⑹C. sinicum和C. nepalensel与其它金腰的整体差异较大,这两个物种的ITS整体GC含量高于其它金腰,尽管二者属于对叶亚属,但它们与互叶亚属金腰的遗传距离更小,系统进化树的聚类分析中它们单独被归于另一个与对生、互生分支并列的第三分支上。此外,我们还发现只有这两种金腰存在碱基插入位点(或是其它金腰在这个位点集体碱基缺失)。在 CBCs的分析中发现,C. sinicum和C. nepalensel及其它对生叶种都存在CBCs,与互生叶种却没有,它们与互叶亚属杂交的可能性比和对叶亚属内其它金腰杂交的可能性更大,C. sinicum和C. nepalense在进化上可能处于更靠近金腰属基部起源的位置,在它们之后才分化产生了互生亚属和对叶亚属。

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