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Na+提高泌盐型旱生植物红砂干旱、高温及风沙流耐性的生理作用研究

摘要红砂[Reaumuria soongorica(Pall.)Maxim],隶属于柽柳科(Tamaricaceae)红砂属(Reaumuria Linn)的泌盐型旱生小灌木,具抗旱、抗寒、耐盐、固沙和积沙能力,是干旱荒漠区退化生态系统植被恢复与重建最理想的生物材料之一,但幼苗阶段生长缓慢、抗逆性弱,因而未被广泛应用。长期野外监测显示,分布在干旱富Na+生境下的红砂比相邻干旱贫Na+生境的拥有更好的生长表现,同时也有研究表明适量NaCl能促进红砂愈伤组织和幼苗生长。然后,有关Na+促进泌盐型旱生植物生长并提高其抗逆性的生理作用尚未见报道。为此,本文以盆栽红砂幼苗为对象,研究一定浓度NaCl处理的植株在干旱、高温及风沙环境下生长、叶形态解剖结构、生理反应以及离子积累与分泌等变化,以期阐明Na+促进红砂生长并提高干旱、高温、风沙耐性的生理作用。主要结果如下:<br>  1. 红砂具有很强选择性吸收和分泌 Na+的能力,组织中 Na+的积累和盐腺Na+的分泌均随随介质中NaCl浓度增大而增大,同时能维持K+浓度的稳定。其中,适量 NaCl(0.59 g·kg-1干沙土)的添加显著促进红砂生长,经其处理 45 d后,株高、根长、鲜重均显著大于未添加 NaCl植株;同时,添加 NaCl植株的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和叶的细胞膨压(Ψt)均大于相应的对照,但叶的渗透势(Ψs)显著小于对照。<br>  2. 在干旱、高温和风沙流胁迫下,适量 NaCl 的添加显著降低叶的 Ψs,且Na+对渗透势的贡献率远大于 K+、可溶性糖和脯氨酸,Na+贡献率的增大、相应减小了其它3种溶质的贡献率。这说明Na+在红砂渗透调节抵御各种逆境胁迫中发挥着重要的作用,适量NaCl可显著增强植物渗透调节的能力。<br>  3. 极端干旱(土壤相对含水量为12.4%)、高温(50℃)或强风沙胁迫下(10 m·s-1),适量NaCl的加入显著提高了叶RWC,同时缓解了叶横截面长、宽及面积的减小幅度;此外,在高温胁迫,添加适量NaCl显著提高了植株蒸腾速率(Tr),并有效减轻了叶和嫩枝的热害程度。因此认为,适量NaCl可通过改善极端逆境胁迫下植株水分状况来缓解叶形态解剖结构的变化,还可通过增强 Tr来减轻高温对叶或嫩枝的烫伤。<br>  4. 强风沙流胁迫下,添加适量NaCl的植株叶表伤害率、伤害程度及表皮细胞破损率均显著小于对照,但当其表面分泌物清除之后,其叶表伤害率、伤害程度、表皮细胞破损率均急剧增大。说明盐腺分泌物在减轻强风沙流对叶表的磨蚀中起重要作用,适量NaCl的加入可通过促进Na+分泌,这有助于减轻强风沙流对叶的伤害。<br>  5. 极端干旱、高温或强风沙流胁迫引起了红砂 Pn、Gs、光合色素含量以及光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学量子效率(Fv/Fm)、光下反应中心的激发能捕获效率(Fv′/Fm′)、实际的光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)均急剧减小,非光化学猝灭系数(NPQ)明显增大,但添加适量NaCl的植株这些参数减小或增大的幅度均显著小于对照。极端逆境胁迫下,适量NaCl的加入可缓解Gs减小、延缓光合色素降解以及提高 PSⅡ 光化学活性,从而有效增强了植株的光合能力。<br>  6. 极端干旱、高温或强风沙流胁迫下,红砂叶中丙二醛(MAD)含量显著增大,可溶性蛋白含量及超氧化歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性明显减小,但适量NaCl的加入有效减缓了以上参数增大或减小的程度。这意味着适量NaCl的加入可有效防止极端逆境胁迫下红砂体内抗氧化酶失活,进而维持较强的活性氧清除能力,这对减轻植株膜脂过氧化具有重要的作用。<br>  以上结果系统解释了适量Na+促进泌盐型旱生植物红砂生长并增强干旱、高温、风沙流耐性的生理作用。

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