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摘要软舌螺是一类已灭绝的古生代海洋底栖无脊椎动物。作为最早发育矿化壳体的后生动物之一，软舌螺在寒武纪地层中化石数量丰富，多样性极高，是寒武纪大爆发和生物矿化机制研究的绝佳例证。自发现之初至今，软舌螺一直是一个争议不断的疑难动物，早期研究局限于以小壳形式保存的软舌螺化石，多数保存破碎。目前根据口盖的形态和附肢的有无，软舌螺通常分为两个目，即直管螺目（Orthothecida）和软舌螺目（Hyolithida），但两大类群在系统古生物学记述和分类中存在较大的人为性和不确定性，研究存在一定难度，而近年软舌螺的古生态、亲缘关系及在冠轮动物间的演化关系是研究讨论的热点。<br>　　本文基于华南地区产出的特异埋藏化石库的数量及化石保存优势，对滇东地区寒武纪第二世（澄江、关山生物群）保存软躯体的珍稀软舌螺化石进行详细的分析、对比、讨论。结合国际报道的小壳化石中的软舌螺，全面探讨软舌螺的系统分类、解剖、埋藏、谱系演化等问题，进一步辅助恢复寒武纪底栖群落生态，揭示寒武纪大爆发过程中软舌螺的起源与演化。<br>　　本研究系统修订并描述了澄江生物群的软舌螺共计三属三种，分别是丰满三槽螺Triplicatella opimus、云南肉茎螺Pedunculotheca diania、腹脊近小角螺Paramicrocornus ventricosus；关山生物群中软舌螺暂归于一个属种—马龙“线带螺”‘Linevitus’malongensis。澄江生物群以壳体结构简单的直管螺目为主，形态代表最原始的直管螺类群之一，关山生物群以发育附肢的软舌螺目为主，因此结合连续时代的两个化石库产出的软舌螺化石，可以全面分析软舌螺两大类群的形态发育及演化关系；综合同期寒武系第二统国际地层产出的小壳化石，统计系列软舌螺属种壳体形态和内部解剖的演化，显示了寒武纪大爆发的连续性和演化阶段性。<br>　　澄江、关山生物群产出的软舌螺化石保存了丰富且精美的软躯体信息。从解剖学角度，共得出以下三点认识：1.澄江化石库中丰满三槽螺发育粗大的扇形触手状的取食器官，同时结合壳体形态功能学和复杂的回型消化道，指示该生物是一类底栖沉积摄食生物；对比软舌螺与触手冠动物的解剖形态以及软体动物的壳体显微结构，从生物矿化和解剖学全面分析了软舌螺与其他冠轮动物的演化关系和矿化机制，表明软舌螺不属于触手冠动物（lophophorate）干群，系统演化上应该属于或与软体动物门较近；2.关山生物群的马龙“线带螺”，壳体内发育U型消化道，结合寒武纪苗岭统布尔吉斯页岩生物群和奥陶纪产出的软舌螺目，揭示软舌螺目的消化系统在个体发育中稳定演化；3.石将军剖面的关山动物群发现软舌螺在软躯体消化道保存上呈三种类型（黄铁矿化；沉积物充填的管状立体；微生物膜型），由此全面讨论了化石保存过程和埋藏机制。再者，两大动物群中还保存大量以软舌螺为单一成分的软躯体密集层，统计发现澄江化石库软舌螺壳体能被腕足动物、软体动物等其他底栖生物附着，反映寒武纪早期古海洋生态环境中就存在的复杂群落关系，指示当时底栖生物间就存在明显的寄生、共生等现象。<br>　　从壳体结构的演化分析，得到以下两点认识:1.澄江生物群中腹脊近小角螺Paramicrocornus ventricosus，具有软舌螺目的壳体特征但不发育附肢，本文归并近小角螺属和早期报道的原小角螺属建立新科，特指这类软舌螺目的姊妹类群，反映了直管螺目到发育附肢的典型软舌螺目演化的中间阶段。2.首次以“属”级分类单位对寒武纪地层产出的多个常见软舌螺进行壳体特征统计，建立纲内谱系演化树，结合时代演化和内部解剖、壳体形态变化，梳理软舌螺演化特征极向（character polarity）：软舌螺纲起源于壳体简单的直管螺目，随着口盖结构的复杂化，逐步演化出发育附肢的软舌螺目。在生态上反映摄食方式的转变和演化，即：从直管螺的主动沉积取食、腐食，向被动悬浮滤食的软舌螺目演化。<br>　　软舌螺化石于寒武纪纽芬兰世幸运期首现，经历快速辐射，最后至二叠纪末灭绝。通过大型古生物数据平台，属种统计表明了软舌螺在时代上的演化主要分为三个阶段：①寒武纪爆发序幕时期（纽芬兰世）；②寒武纪爆发主幕时期（寒武纪第二世）；③寒武纪爆发结束后乃至二叠纪灭绝。其中软舌螺在寒武纪大爆发的主幕前期属种多样性达到最大，后到寒武纪第二世中、晚期多样性急剧减少，该趋势可能与寒武系Botomian-Toyonian时期发生的Sink灭绝事件相关，后续相关研究的深入将能够进一步探索寒武纪第四期发生的神秘灭绝事件的原因。