摘要平鲉属,是鲉形目中种类最丰富的一个属,全世界现已知的有效种约有110余种。该属鱼类多数分布于北太平洋的温带和寒带的近岸海域,其中许多种类都是商业捕捞和休闲渔业的重要开发对象。许氏平鲉、五带平鲉、朝鲜平鲉和裸平鲉作为该属在我国近海分布的重要底层经济鱼类,其渔业生物学基础研究亟待补充。平鲉属以高度的物种多样性和体色多样性著称,有关其物种形成机制的研究目前已经成为一个热点。由于海洋生态系统中比较缺乏严格的地理屏障来限制基因流,因此传统的以地理隔离为前提的地理物种形成的观点似乎难以适用。生态物种形成假说,强调以生态为基础的歧化选择使不同群体分化并产生生殖隔离,似乎可以广泛应用于海洋物种。平鲉属近缘种间的体色迥异以及同种异色型的现象已被大量报道,然而却极少有实证研究来探索体色在该属生态物种形成过程中的作用机制以及体色如何与其他生态因素协同作用。本研究利用在山东半岛近岸采集的四种平鲉(许氏平鲉、五带平鲉、朝鲜平鲉和裸平鲉)的标本,研究了它们的渔业生物学基础特征,并以朝鲜平鲉和裸平鲉为研究模型,分析并推断出体色在该属生态物种形成过程中的作用机制。主要研究成果如下:<br> (1)2004年3月至2005年1月逐月在青岛近海采集许氏平鲉样本共计147尾,2018年按季度在青岛近海采集许氏平鲉标本共计292尾,2014年10月至2015年9月从山东半岛东南部近海逐月采集五带平鲉标本共计92尾,以矢耳石整体为年龄鉴定材料分别对其年龄和生长特性进行了研究。<br> 耳石边缘增长率分析表明,许氏平鲉和五带平鲉耳石年轮形成的周期均为一年,6~7月份是它们年轮形成高峰期。协方差分析和残差平方和分析表明,许氏平鲉2004-2005年样本、2018年样本的体长与体重、年龄与生长关系在雌雄性别间均无显著差异(pgt;0.05),其2004-2005年样本体长(L)与体重(W)的关系式为:W=1.750×10-5×L3.084(r2=0.990,plt;0.05);2018年样本的体长与体重的关系式为:W=1.096×10-5×L3.199(r2=0.993,plt;0.05)。使用非线性回归拟合雌雄合并后许氏平鲉2004-2005年样本的Von-Bertalanffy体长生长方程为:(此处公式省略);2018年样本的Von-Bertalanffy体长生长方程为:(此处公式省略)。<br> 协方差分析表明2014-2015年山东半岛东南部五带平鲉雌、雄群体的体长与体重关系存在明显显著差异(plt;0.05)。其雌、雄群体的体长与体重相关关系式分别为:<br> 雄性:W=1.738×10-5×L3.095(r2=0.972,plt;0.05);雌性:W=3.916×10-5×L2.954(r2=0.972,plt;0.05)<br> 残差平方和分析表明2014-2015年五带平鲉群体雌雄生长不存在显著性差异(pgt;0.05)。使用非线性回归拟合雌雄合并后的Von-Bertalanffy体长生长方程为:(此处公式省略)。<br> 分析表明,在耳石形态与重量各测量参数中,许氏平鲉的耳石重量(OW)与年龄(A)的线性相关性最为密切(r2=0.942),其关系式为:OW=-0.023+0.035A。平均百分比误差指数(IAPE)结果显示耳石重量可以作为青岛近海许氏平鲉年龄鉴定的有力手段(IAPE=8.3%)。五带平鲉各耳石形态测量参数虽然均与年龄呈显著的幂函数回归关系,但其估算年龄的精确度均不甚理想(IAPEgt;14%)。青岛近海许氏平鲉的生长特性在不同年代发生了显著的适应性变化,上世纪90年代初到现在,其种群资源呈现出先衰退而后又有所恢复的特征。与同一年份的韩国东部相邻纬度的Ulleungdo岛海域的五带平鲉群体相比,五带平鲉山东群体的体型明显偏小,这可能是受捕捞压力和该鱼种生态适应性的共同影响的结果。<br> (2)2013年至2016年,从山东半岛近海共采集朝鲜平鲉样本879尾,采集裸平鲉标本共计257尾。其中,2013年11月至2014年11月,从山东半岛南部青岛近海采集了这两种平鲉的逐月样本以用于耳石的年轮确证以及成鱼的繁殖季节性研究;2015至2016年,从山东半岛东部的荣成和山东半岛北部的蓬莱采集了两种平鲉的季度性样本。<br> 使用矢耳石切片作为年龄鉴定材料。耳石边缘增长率分析表明,两种平鲉耳石年轮形成的周期均为一年,6~7月份是它们年轮形成高峰期。<br> 已鉴定性别的641尾朝鲜平鲉标本中,年龄最小的性成熟雄鱼仅1+龄(体长67mm),年龄最小的性成熟雌鱼为2+龄(体长71mm);已鉴定性别的255尾裸平鲉标本中,年龄最小的性成熟雄鱼仅2+龄(体长100mm),年龄最小的性成熟雌鱼为2+龄(体长99mm)。根据GSI的月变化趋势可以得出,两种平鲉的交配盛期均在11-12月,产仔盛期均在4-5月。<br> 朝鲜平鲉(体长范围71-137mm)绝对繁殖力的变动在466~6602粒之间,均值3462粒。绝对繁殖力(FA,粒)与纯重(W,g)关系式为:FA=130.08W-298.61,(r2=0.791)。绝对繁殖力与体长(L,mm)关系式为:FA=5.92×10-7L4.891(r2=0.729)。<br> 裸平鲉(体长范围99-175mm)的绝对繁殖力波动于619~12563粒之间,均值3724粒。绝对繁殖力与纯重呈线性关系,关系式为:FA=100.33W-310.02,(r2=0.633)。绝对繁殖力与体长呈幂指数关系,关系式为:FA=5.72×10-7L4.710(r2=0.678)。<br> 使用非线性回归拟合朝鲜平鲉和裸平鲉的Von-Bertalanffy体长生长方程。残差平方和分析表明各鱼种和地理群体的雌雄生长均不存在显著性差异(pgt;0.05)。残差平方和分析表明雌雄个体合并后的裸平鲉群体和朝鲜平鲉3个地理群体的生长曲线两两间差异均显著(plt;0.05)。各生长参数均未呈现纬度梯度或水温梯度的变化规律。<br> 朝鲜平鲉和裸平鲉均呈现季节性深-浅海洄游习性。裸平鲉拥有一种高变异性和醒目的体色模式,而朝鲜平鲉体色黯淡且着色单一。裸平鲉体色会随年龄和季节会发生变化,其醒目的亮黄色斑纹的性状是随着初次性成熟而开始充分表达。而且,我们通过比较一些重要能反映个体生存能力和身体素质的功能形态,可以推断从3+龄开始,裸平鲉可能比朝鲜平鲉承受更高的捕食风险和觅食难度。基于裸平鲉体色随个体生长的变化规律,我们认为随着裸平鲉达到初次性成熟,其醒目的体色这一性状开始充分表达,而这种大胆的体色则通过捕食者—猎物相互作用施加给裸平鲉强大的选择压力从而促进其游泳性能、反捕食防御能力和觅食能力的增强。通过对这些细节的了解,我们在本研究中进一步推断出一个假设,即体色差异和水深隔离在促进平鲉属物种形成发挥着关键作用。
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