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摘要Homeobox基因是动物基因组内高度保守的一类转录因子，是一类重要的发育调控基因。动物形态的进化和多样性与Homeobox基因密切相关。现今对Homeobox基因的研究主要基于模式生物，但对于软体动物中Homeobox基因及其功能的了解还相对较少。软体动物具有高度的形态多样性，研究软体动物的Homeobox基因及其功能对于理解和解释其形态多样性的产生具有重要意义。因此，本研究以扇贝为研究对象，系统分析了Homeobox基因的组成、序列、结构以及发育过程中的功能表达与调控的进化，以期为理解和深入研究Homeobox基因与早期动物发育和形态多样性产生的关系提供基础。<br>　　ANTPclass是Homeobox基因中最大的一个类群，它起源于Mega-cluster。Mega-cluster假说认为在PDA（protostome-deuterostomeancestor）中Mega-cluster分布于4条不同的染色体上。与祖先中Mega-cluster相类似，虾夷扇贝的ANTPclass基因同样分布于扇贝的4条不同的染色体上。在进化过程中，许多动物中的基因簇或存在基因复制，或存在基因丢失，或断裂成多段。而扇贝中的Parahox和Hox基因簇则保留得非常完整。扇贝的Parahox基因簇由3个基因组成，是迄今为止冠轮动物中发现的第一个完整的Parahox基因簇。扇贝的Hox基因簇完好地保留了软体动物共同祖先Hox基因簇中的11个Hox基因（PG1、PG-2、PG-3、PG-4、PG-5、Lox5、Antp、Lox4、Lox2、Post2、Post1）。双壳类Hox基因簇的后区存在两个保守的基因：COPZ1和SMRC2。除此之外，扇贝中还存在另外5个保守的后区侧翼基因（Bin、PSMD3、Nab1、MOCOS和PCBP3），它们具有相同的排列顺序且前4个基因紧密相连。<br>　　Hox基因的时间共线性表达对于动物体制的形成至关重要。在脊椎动物中Hox基因的表达呈现出完全时间共线性。然而，扇贝的Hox基因簇在胚胎发育时期却呈现一种全新的分段共线性的表达模式，即4个顶点Hox基因（Hox1、Hox4、Lox5、Post2）同时分别启动四小段Hox基因的表达。对之前已发表的Hox基因的表达数据进行重分析。结果表明扇贝中Hox基因簇的分段共线性的表达模式普遍存在于双侧对称动物中。另外，相较于完全共线性，分段共线性具有更高的灵活性，这有利于双侧对称动物躯体模型的进化和多态性的产生。因此，扇贝中的分段共线性可能代表了Hox基因簇的一种祖先状态。<br>　　双侧对称动物的后区Hox基因具有多变性，冠轮动物具有2个后区Hox基因（post2和post1），蜕皮动物只有一个后区Hox基因（Abd-B），脊椎动物中为6个（PG9-14），头索动物则多达7个（hox9-15）。然而它们之间的进化关系目前还不清晰。基于扇贝后区Hox基因序列，进一步分析双侧对称动物的后区Hox基因的进化，结果表明原口和后口动物祖先可能含有两个后区Hox基因：post2/hox9和post1/hox14。冠轮动物post2、蜕皮动物Abd-B、头索动物hox9-12和脊椎动物PG9-10来源于祖先基因post2/hox9；冠轮动物post1、头索动物hox13-15和脊椎动物PG11-14则来源于祖先基因post1/hox14。<br>　　扇贝Homeobox基因的保守性及其表达特性的进一步研究为我们理解早期动物中Hox基因对动物体轴的调控及动物形态多样性的产生提供了基础。