摘要铁线莲属槭叶铁线莲亚组(Subsect.Acerifoliae W.T.Wang)为直立小灌木,包括槭叶铁线莲(Clematis acerifolia Maxim.)和无裂铁线莲[Clematis elobata(S.X.Yan)S.X.Yan amp;L.Xie]两个物种,均间断分布于太行山区南北两端的悬崖峭壁之上。本亚组植物生存环境较为特殊,分布范围相当狭小,居群数量和规模十分有限。虽然槭叶铁线莲亚组植物具有较高的观赏价值,但目前对本亚组的基础研究工作还较少。对狭域分布的稀有物种进行有效的保护首先需要对研究对象开展全面的基础研究工作,如居群遗传学、系统发育与生态学等方面。本研究以槭叶铁线莲亚组的两个物种为研究对象,基于简化基因组数据和生态位模型,开展了居群遗传多样性及遗传结构研究,利用物种分布模型预测了两个物种在当代和过去的潜在分布区,采用分子钟分析讨论了该亚组间断分布格局的成因并为指定有效保护措施提供了建议。主要研究结果如下:<br> 1.遗传多样性<br> 我们首先对槭叶铁线莲亚组开展全面野外调查工作,并野外采集用于实验的植物叶片样品。我们对槭叶铁线莲8个居群的49个个体,无裂铁线莲4个居群的18个个体开展了简化基因组测序工作。简化基因组测序实验共获得了212,792个单核苷酸多态性位点(SNP),当控制缺失数据在10%以下后,我们获得10,234个SNP位点用于遗传多样性分析工作。对其进行的遗传学分析显示槭叶铁线莲亚组的总体遗传多样性较低,其中无裂铁线莲的遗传多样性(Pi=0.1767,Ho=0.1716)要略高于槭叶铁线莲(Pi=0.1410,Ho=0.1235),无裂铁线莲的遗传分化(FST=0.1253)略低于槭叶铁线莲(FST=0.1669)。遗传结构分析和主坐标分析(PCoA)显示,槭叶铁线莲亚组的两个物种的所有居群可以分为三个分支:无裂铁线莲为一分支,北京门头沟区的槭叶铁线莲为一支,北京房山区与河北省毗邻地区的槭叶铁线莲又成一支。遗传变异主要存在于这三个分组之间。遗传距离与地理距离之间存在显著相关性(r=0.7001525,p=0.006**;r=0.9888948,p=0.0415*)。<br> 2.分子钟分析<br> 选用灌木铁线莲(Clematis fruticosa)作为外类群,对槭叶铁线莲亚组居群进行的分子钟分析研究表明,槭叶铁线莲亚组的起源与两个物种的分化均比较早。槭叶铁线莲居群在第四纪更新世早期开始分化成门头沟区居群与房山区-河北省居群两个分组,随后组内居群间陆续产生一定的分化,而无裂铁线莲居群间分化时间要晚于槭叶铁线莲,在更新世中期开始分化。<br> 3.生态位模拟<br> 从生态位模拟研究结果来看,槭叶铁线莲当前的潜在高适宜分布区主要集中在北京和河北的太行山和燕山一带,无裂铁线莲当前最适宜的分布地区处于河南和山西的交界处,均较当前实际分布区更广大。自末次间冰期以来,槭叶铁线莲的高适宜分布区就一直在太行山北端,未出现典型的南退北进,表明当前所在区域应为槭叶铁线莲的冰川避难所。而无裂铁线莲的高适宜分布区自末次间冰期以来一直向东北迁移,暗示了无裂铁线莲历史上可能存在大范围的分布区迁移。也可能无裂铁线莲历史上曾有更为广泛的分布,而目前仅残遗了太行山南部居群。<br> 4.梯度森林分析和冗余分析<br> 梯度森林分析和冗余分析的结果表明,影响槭叶铁线莲和无裂铁线莲居群遗传变异结构的环境因子略有不同。影响槭叶铁线莲物种遗传结构的重要环境因子为降水量季节性变化、平均日较差、坡度和最干月降水量,而对无裂铁线莲物种遗传结构贡献最大的重要环境因子为年降水量、坡度和底土砾石含量。其中,降水变量和槭叶铁线莲亚组的遗传变异之间存在最显著的关联,表明降水变量对槭叶铁线莲亚组的分布、遗传与分化起着关键作用。除此以外,坡度也对槭叶铁线莲亚组的遗传变异存在重要环境影响,随着坡度的增加,槭叶铁线莲亚组居群遗传变异得到积累。<br> 5.保护建议<br> 基于本研究分析结果与槭叶铁线莲亚组目前的野外现状,我们建议重点保护遗传多样性较高的居群,如北京南石洋峡谷的槭叶铁线莲居群和河南云台山的无裂铁线莲居群。对于槭叶铁线莲亚组其他分布地点的居群,我们建议开展就地保护,限制分布区的人为活动,以减少对其生境的干扰。同时为了尽快恢复和扩大野外居群,应积极开展人工辅助迁移传播、人工育苗并回归野生适生生境等相关实验。
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