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远红光受体phyA通过抑制油菜素内酯信号促进植物光形态建成的分子机理研究

摘要光是植物生长发育的重要环境因子,它为植物生长发育提供能量来源和信号来源。为了更好的适应环境,植物进化出多个光受体来感受环境中的光信号。其中光敏色素(Phytochromes,phys)是主要的红光及远红光受体,包括phyA-phyE五个成员,其中phyA是远红光受体,phyB-E是红光受体,在调控光形态建成、避阴反应、花色素苷合成、开花等过程中发挥重要的作用。在黑暗中光敏色素以非活性的Pr形式存在,被红光照射后转变为Pfr形式,并进入细胞核发挥功能。细胞核中的光敏色素一方面与光形态建成的关键负调控因子COP1/SPA复合体互作,抑制其活性,促进多个光形态建成正调控因子的蛋白积累;另一方面光敏色素能与光形态建成的负调控因子PIFs互作,促进PIFs的磷酸化和降解,进而促进光形态建成。<br>  油菜素内酯(Brassinosteroid,BR)是一类类固醇类激素,在动植物的生长发育和基因表达方面均有调控作用。植物油菜素内酯最早是在油菜花粉中被提取出来,后来在大多数高等植物的生长组织均有发现,而花粉、种子和果实中含量最高。作为一类重要的植物激素,BR主要参与调控细胞的伸长、细胞的分裂、育性、种子萌发以及植物的光形态建成等过程。BR信号转导起始于BR与膜受体BRI1的结合,激活的BRI1招募共受体激酶BAK1,经过一系列级联反应使负调控因子BIN2失活。这时候BR信号通路的主要转录因子BES1/BZR1一方面不能被BIN2磷酸化,另一方面又被PP2A去磷酸化,使BES1/BZR1处于非磷酸化的活性状态,并在细胞核中大量积累,进而调控下游基因的表达。<br>  前期的研究发现,红光激活的phyB可以直接与非磷酸化形式的BES1相互作用,抑制其DNA结合活性,抑制BR信号转导并促进光形态建成。此外蓝光激活的CRY1可以与与非磷酸化形式的BES1相互作用,抑制其DNA结合能力;CRY1也可以与BIN2和BZR1相互作用,并促进BIN2与BZR1之间的相互作用,从而抑制BR响应基因的表达并促进光形态建成。紫外光受体UVR8也可以与BES1和BIM1相互作用,调控BR信号转导。但是phyA介导的远红光信号通路负调控BR信号的具体分子机制在很大程度上是不清楚的。<br>  本研究通过生化、分子、遗传等多种技术手段,发现phyA以远红光依赖的方式与BIN2蛋白互作,促进BIN2与BES1之间的相互作用,并促进BIN2的底物BES1以磷酸化的形式积累,抑制BR响应基因的表达,促进远红光下拟南芥幼苗的光形态建成。通过下胚轴长度以及花色素苷含量表型的遗传研究表明,BIN2在PHYA下游起部分作用,以调节远红光下植物光形态建成。本研究进一步完善了外源光信号与内源激素信号互作的分子机制,使植物能够更好的适应多变的外界环境,为研究植物生长发育的分子机制提供了全新的研究视角,为以后的实践应用与农业生产奠定了理论基础。

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