摘要膜翅目基部支系是原膜翅目Hymenoptera“广腰亚目”类群,公认的现生科级单元有15科。目前膜翅基部支系完成全基因组测序的种类甚少,严重限制了本类群基因组水平的系统发育研究。本研究完成了膜翅目基部支系14科58属87种和细腰亚目2科2属2种基因组测序以及线粒体基因组组装和核基因组组装,结合GenBank数据库下载数据,本研究总共涉及膜翅目基部支系15科61属102种,涵盖了膜翅目基部支系的全部科级单元,还包括细腰亚目基部类群27科43属63种。基于线粒体基因组和核基因组序列信息,采用最大似然法(MaximumLikelihood,ML)和贝叶斯法(BayesianInference,BI)构建了膜翅目基部支系的系统发育关系。主要研究结果如下:<br> 1.膜翅目基部支系130个线粒体基因组(包含控制区的完整基因组)长度范围从14947bp(Ceraphronsp.)到20393bp(Pachycephussmyrnensis),其中茎蜂科由于控制区变化较大导致科内线粒体基因组长度差异较大。线粒体全基因组碱基组成上整体呈AT偏向。AT偏倚在棒蜂支系和叶蜂支系稳定偏向于A,在扁蜂支系和单距类出现T偏向且偏倚程度差异较大;GC偏倚除细腰支系外均偏向于C,偏倚程度上有差异,在细腰支系内存在不同程度的G偏向和C偏向。由于大部分线粒体基因组尚不完整,基因组序列特征分析目前不足以提供足够强烈和准确的系统发育信号。<br> 2.在13个蛋白质编码基因中,起始密码子除了常见的ATN以外,还有TTG和GTG,未见明显规律;但在终止密码子的使用中,显示出部分科内属间差异,表现出了强烈的系统发育信号:如nad2在茸蜂科内Runaria有完整的终止密码子TAA,Blasticotoma由不完整的终止密码子TA终止;cox1在棒蜂科Pleroneura、Macroxyela使用完整的终止密码子TAA,Megaxyela使用不完整的终止密码子TA,Xyela使用不完整的终止密码子T等。<br> 3.由4个线粒体基因组数据集分别用最大似然法和贝叶斯法构建的系统发育树和1个核基因组数据集用贝叶斯法构建的系统发育树,显示以下结果:<br> 所有的BI树一致显示膜翅目基部主要支系间的系统发育关系为:Xyelidae+(Tenthredinoidea+(Pamphilioidea+Unicalcarida)),支持度在0.98到0.99之间。ML树的结果中扁蜂总科的单系性有争议,但支持度不高(58%、60%和94%)。结合前期研究结果,认为BI树推断的结果更贴近膜翅目基部支系的系统发育关系的真实情况。<br> 在单距类中Unicalcarida,所有拓扑均支持项蜂科Xiphydriidae位于单距类基部,支持度98%到100%。树蜂科Siricidae和茎蜂科Cephidae与Vespina构成单系,但二者位置存在冲突:树蜂科与茎蜂科构成姐妹群关系的支持度在67%到92%之间,树蜂科与Vespina构成姐妹群支持度为57%,茎蜂科与Vespina构成姐妹群的支持度为99%。尾蜂科Orussidae与细腰亚目构成单系,支持度97%到99%;或与细腰亚目基部类群冠蜂科构成单系,支持度82%到94%。因此本研究中单距类内部关系更倾向于:项蜂科+(树蜂科+(茎蜂科+(尾蜂科+细腰亚目)))。<br> 在叶蜂总科Tenthredinoidea中,残青叶蜂科+((锤角叶蜂科+松叶蜂科)+(叶蜂科+七节叶蜂科))关系十分稳定,残青叶蜂科和七节叶蜂科的科级地位再次得到佐证。三节叶蜂科与筒腹叶蜂科的姐妹群关系也非常稳定,但茸蜂科的位置出现了新的可能性,即与三节叶蜂科+筒腹叶蜂科构成姐妹群,此关系的支持度在93%到98%之间。而茸蜂科自成单系的传统结果在线粒体基因组和核基因组产生的结果中支持度分别为100%和99%,因此本研究中茸蜂科的位置更倾向于传统结果。<br> 在扁蜂总科Pamphilioidea内,BI树均显示扁蜂科Pamphiliidae与广蜂科Megalodontesidae构成单系,支持度均为0.99,置信度较高。而ML树均显示Megalodontesidae+(Pamphiliidae+Unicalcarida),支持度在59%-94%之间。扁蜂总科的系统学位置稳定,与单距类构成单系。结合以上结果以及前期研究,认为扁蜂总科的单系性得到支持。<br> 结合本研究结果,根据单系建群原则,建议将膜翅目划分为八个支系,分别为Xylomorpha棒蜂亚目、Tenthredinomorpha叶蜂亚目、Pamphiliomorpha扁蜂亚目、Xiphydriomorpha项蜂亚目、Siricomorpha树蜂亚目、Cephomorpha茎蜂亚目、Orussomorpha尾蜂亚目和Apocrita细腰亚目。
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