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基于分子标记和卫星追踪研究贝威克天鹅(Cygnus columbianus bewickii)迁徙连通性

摘要迁徙和扩散对候鸟种群遗传谱系地理格局的形成具有重要作用,是影响遗传多样性的决定因素之一。分子遗传标记和卫星追踪技术相结合是研究种群迁徙连通性的有效技术手段。贝威克天鹅(Cygnuscolumbianusbewickii)广泛分布在欧亚大陆,前人基于遥测数据将贝威克天鹅划分为4条迁徙路线。有鉴于此,本研究基于7个繁殖地理分布区和15个越冬地理分布区获得的羽毛样品,分析了1,006只个体的mtDNA序列(1,026bp)和14个多态性微卫星位点,探索了贝威克天鹅(ⅰ)遗传多样性和遗传结构,(ⅱ)性别偏倚扩散,(ⅲ)种群历史数量动态,以及(ⅳ)当代基因流,并结合以往171只小天鹅个体的卫星追踪数据以及近50年的越冬调查数据,将遗传分布模式与种群分布以及卫星追踪结果联系起来,主要结果如下:<br>  1)基于mtDNA控制区数据分析得出繁殖种群中遗传多样性最高的种群为NY种群(Hd:0.913;Pi:0.00368);遗传多样性最低的种群为CD种群(Hd:0.358;Pi:0.00123)。基于微卫星数据分析,7个繁殖种群遗传多样性均相差不大。基于微卫星和mtDNA标记对繁殖种群进行的成对遗传距离FST分析,微卫星结果表明SY和CD在统计学上与其他部分种群有显著差异,mtDNA结果表明PB、LD和CD种群在统计学上与其他部分种群有显著差异;AMOVA分析结果表明,种群内的变异占总遗传方差的绝大部分(微卫星占97.7%;mtDNA占88.72%)。再者,基于微卫星数据进行的STRUCTURE分析结果表明,K=2时,分为欧亚集群和东亚集群最为合理。最后基于mtDNA构建的BI和ML系统发育树以及单倍型网络图分析结果显示所有繁殖种群的谱系遗传结构并不明显。<br>  2)在GENECLASS中测试了4个繁殖种群中的第一代迁徙个体,其中只有2只雄性个体被确定为第一代迁徙个体(P<0.01),但性别偏倚扩散分析表明,mAI(雄性mAI=0.138,雌性mAI=?0.136,P=0.685)、FST(雄性FST=0.014,雌性FST=0.011,P=0.468)和r(雄性r=0.027,雌性r=0.022,P=0.447)三个指数显示雄性高于雌性,且雄性νAI指数低于雌性(雄性νAI=11.711,雌性νAI=13.606,P=0.785),结果表明存在偏雌扩散但不显著。其次,繁殖种群之间YA-PB(25%)和YA-LD(22.6%)的基因流最高。繁殖与越冬种群之间,CH-LD(18.4%)、CD-JA(20.1%)之间的基因流(种群个体迁移率)最高。卫星追踪数据对空间距离很远的YA与LD种群之间有强基因流提供了新的证据,即在Yamal和Lena共捕捉追踪标记32只有完整迁徙路线的个体,其中有1只在Lena捕捉的个体秋迁前往中国越冬后,在第二年春迁时又迁往Yamal繁殖,而其它31只都返回原繁殖地继续繁殖。<br>  3)基于近50年的越冬水鸟调查数据,1970年在日本越冬的小天鹅数量仅有542只,2018/19年的调查数量为45,541只,越冬种群数量迅速上升。其次,基于Bottleneck分析发现尽管在IAM模型中,PB、CY、LD和CD种群、内陆和沿海集群以及全数据集显示出杂合过剩,且CY种群呈现扭曲型(shifted)等位基因频率分布,但基于SMM和TPM模型,分析种群中均未发现明显的杂合过剩,分析结果中两个以上模型均不显著,因此判定小天鹅繁殖种群近期未发现经历过遗传瓶颈。最后,基于Tajima’sD值、Fu’sFs中性检验、错配分布检验以及贝叶斯天际线分析表明繁殖种群历史上不存在种群扩张。<br>  基于以上结果可得出以下结论:①分布在欧亚大陆的贝威克天鹅可分为欧亚和东亚集群;②越冬地栖息地极有可能是一个“中转站”,从而实现远距离繁殖种群之间的基因交流;③贝威克天鹅有多种迁徙策略,会迁往不同的越冬栖息地越冬。同时还讨论了以下结果:首先,微卫星数据得出CD种群的遗传多样性最高,mtDNA数据分析得出的CD种群的遗传多样性最低。这可能与两种遗传标记之间进化速率不同有关,微卫星的进化速率高于线粒体,因此微卫星结果反映的是近期遗传水平,而mtDNA则反映较早世代中的遗传水平。其次,相比mtDNA标记,微卫星标记表现出更高的种群遗传分化。这与小天鹅可能存在偏雌扩散有关,因为在具有“资源防御(resourcedefense)”交配系统的一夫一妻制鸟类中,对当地资源的熟悉程度对雄性来说至关重要;另一方面,这也与微卫星的进化速率高于线粒体有关,同时卫星追踪结果也支持了近期贝威克天鹅西太平洋迁徙路线与其它迁徙路线没有交集。最后,遗传瓶颈检验表明CD种群近期并未经历过遗传瓶颈,而根据近年来卫星追踪数据可知CD种群在日本越冬,且基于近50年的越冬水鸟调查数据可知,近年来日本越冬小天鹅数量从一个极低的值迅速上升,且周边韩国越冬种群表现为明显的下降趋势。由此本研究推断日本近年来越冬种群数量迅速上升与CD繁殖种群数量动态关系不大,而是由于东亚其它越冬地的退化消失导致这些个体改变以往的迁徙路线,转移到条件更好的日本越冬。而关于里海迁徙路线中在EvrosDelta越冬的小天鹅的数量快速增长是由在北海海岸越冬的小天鹅改变迁徙路线,去往新的越冬地点——地中海海岸越冬的假设也得到了本研究的证实。

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