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构树和桑树幼苗的无机氮利用对模拟喀斯特逆境的响应

摘要植物在逆境胁迫条件会产生不同的响应与适应,干旱和高pH胁迫是喀斯特地区典型的非生物胁迫,它们会损害植物的正常生长,造成喀斯特生态系统生物量的损失和生物多样性的丧失。氮是植物生长和发育所必需的重要营养元素,也是许多陆地生态系统中影响植物生长的限制性营养元素。喀斯特地区土壤无机氮含量存在较大的异质性,且一般呈现出低铵多硝的赋存特征。氮元素是植物体内蛋白质、核酸和叶绿素等的重要组成成分;植物的氮代谢与体内的激素平衡、离子平衡、渗透调节物质的产生和叶绿素的生物合成等重要的生理活动密切相关。因此,研究木本植物的无机氮利用对喀斯特逆境的响应将有助于揭示木本植物在逆境下的无机氮利用特征,从而为喀斯特地区植物的无机氮管理提供指导依据,有助于恢复喀斯特地区脆弱的生态系统。<br>  本文选择喀斯特适生木本植物构树(Broussonetiapapyrifera)幼苗和非适生木本植物桑树(Morusalba)幼苗作为研究材料,研究了两种桑科植物幼苗以硝态氮作为唯一氮源时,不同硝态氮水平下两种桑科植物幼苗的生理响应,通过整个植株尺度的稳定氮同位素分馏值评估了两种桑科植物幼苗的氮需求与氮供应的关系,并比较了适生木本植物和非适生木本植物的硝酸盐同化能力;研究了混合氮源下,不同干旱处理、不同pH处理以及高pH和干旱交互处理下两种桑科植物幼苗的生理响应,基于高丰度15N标记技术量化了整株植物在整个实验处理期间的铵态氮利用量,然后间接计算出整株植物在整个实验处理期间的硝态氮利用量,进而分析适生木本植物和非适生木本植物在喀斯特逆境下的无机氮利用特征。本论文的主要结果如下:<br>  (1)适当增加硝态氮的浓度对两种桑科植物幼苗的生长起到显著的促进作用,但是硝态氮的施用量不会一直和植株生物量的产出呈正比关系。两种桑科植物幼苗在同化硝态氮时均发生了稳定氮同位素分馏,构树幼苗植株氮同化产物的δ15N值随着硝态氮浓度的提升而逐渐增大。因此,构树幼苗植株氮同化产物的Δ15N值就随着硝态氮浓度的提升而逐渐减小,这说明当硝酸盐浓度在0.5~8mmol·L-1范围内时,8mmol·L-1的硝酸盐供应并没有超过构树幼苗的无机氮需求量。然而,桑树幼苗植株氮同化产物的稳定氮同位素分馏值则随着硝酸盐浓度的提升而呈现先下降后增大的趋势,其稳定氮同位素分馏值在硝酸盐浓度为2mmol·L-1时达到最小值,这表明8mmol·L-1的硝酸盐供应已经超过桑树幼苗的无机氮需求量。总体来说,构树幼苗比桑树幼苗有更强的硝态氮同化能力。<br>  (2)重度干旱胁迫显著抑制了构树和桑树幼苗的生长,干旱胁迫处理导致两种桑科植物幼苗的气孔导度下降,损害了两种桑科植物光系统II反应中心与电子传递链,降低了两种桑科植物的光系统II反应中心的开放程度,最终影响了构树和桑树的净光合速率。由于还原力供应的限制,干旱处理使两种桑科植物幼苗的碳氮积累量明显下降。两种桑科植物幼苗在不遭受逆境胁迫时,植株的氮积累量主要来自硝酸盐的同化。然而,随着干旱胁迫程度的加剧,两种桑科植物利用硝酸盐的量都明显减少,但是,利用铵盐的量并没有随着干旱胁迫程度的增加而线性降低。两种桑科植物利用硝酸盐的量与利用铵盐的量的比值随着干旱程度的增加而逐渐减小,在干旱胁迫下利用铵态氮份额的增加可能是两种桑科植物应对能量匮乏而采取的一种无机氮利用策略。<br>  (3)通过对比不同pH环境下两种桑科植物幼苗的生物量、光合作用、叶绿素荧光参数与碳氮元素积累量的变化,我们发现构树比桑树幼苗的pH适应能力更强、适应范围更广,在偏酸或偏碱性条件下都能较好的生长,桑树适宜中性或者偏酸性环境,偏碱性环境能显著地降低桑树幼苗的生物量,抑制其光合作用,影响其光合器官活性。桑树幼苗在遭受高pH胁迫时利用铵盐的比例明显大于构树幼苗,进而导致了更多的氨进入叶片细胞,导致了光系统Ⅱ放氧复合体损伤,这减弱了桑树幼苗的光合能力,光合能力降低又导致了还原力供应不足,所以桑树幼苗硝酸盐利用量明显下降。构树幼苗在遭受高pH胁迫时仍然保持较高的硝酸盐利用量,构树幼苗通过增强硝酸盐的同化增加了叶片生物量,降低了单位叶片内氨的浓度,从而避免光合器官受到损伤。构树幼苗在遭受高pH胁迫时仍然维持较高的硝酸盐利用能力可能是其适应喀斯特地区高pH逆境的原因之一。<br>  (4)在偏碱性环境下,轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫处理都显著降低了两种桑科植物的生物量、气孔导度、蒸腾速率与胞间CO2浓度,影响了两种桑科植物的光合作用,高pH与干旱胁迫组成的复合逆境对抑制两种桑科植物的生长起到了协同作用。遭受复合逆境时,与对照相比,两种桑科植物的碳氮积累量都明显下降。此外,复合逆境导致两种桑科植物的硝酸盐利用被抑制的程度明显大于铵盐。在轻度复合逆境下,构树幼苗的硝酸盐利用能力明显强于桑树幼苗,更强的硝酸盐利用能力有助于增强构树幼苗的渗透调节能力。构树幼苗在轻度复合逆境下相对更强的渗透调节能力可能是其光合能力优于桑树幼苗的原因。

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