摘要气孔是由一对保卫细胞及其包围形成的孔隙组成的复合结构,具有调控个体内部与外界环境之间气体交换的功能,这一功能对自然界水循环和碳循环具有重要的影响。植物表皮上的气孔大小和密度反映了植物功能经济学的关键投资,因此准确描述气孔的几何形状以及计算气孔的面积对估计叶表面积分配和叶片形态建成投资具有重要意义。<br> 木兰科 (Magnoliaceae) 是双子叶植物中较为原始的类群,自然分布在美洲和亚洲。在中国,木兰科植物是温带常绿 (落叶) 阔叶林的重要组成部分。木兰科植物相较于其他植物有显著较低的进化速率,种间气孔形态、大小、密度也各不相同,因此对木兰科植物的研究在有花植物系统发育和进化上具有重要价值。<br> 本研究选取来自南京林业大学和中山植物园的 12 种木兰科植物作为研究材料,通过铬酸—硝酸离析法处理叶片,获取叶片不同位置的气孔图像。借助Procreate、Photoshop、ImageJ、MATLAB 等软件处理图像,获取叶片边际坐标、气孔边际坐标、气孔长、气孔宽、气孔孔隙长等数据。使用R软件处理分析气孔大小 (气孔面积)、气孔密度、最大气孔导度 (gwmax)、气孔近圆形指数各项指标,使用超椭圆方程描述气孔几何形状,比较蒙哥马利方程及其他3种面积计算模型计算气孔面积的拟合优度,量化了4种木兰科植物的形态特征;使用最小二乘法拟合12种木兰科植物气孔大小与气孔密度的关系和gwmax与单位叶面积鲜重的关系,研究结果如下:<br> (1) 玉兰 (Magnolia denudata)、星花玉兰 (Magnolia stellata)、乐昌含笑 (Michelia chapensis) 和长蕊含笑 (Michelia martini) 4种植物超椭圆方程拟合的形状参数 n 均大于2,表明这四种植物气孔几何形状均为超椭圆,960个气孔调整后的均方根误差小于 0.04,即气孔半径的实际值和预测值之间的平均绝对偏差不超过假设圆 (假设圆面积与气孔面积相等) 半径的4%。<br> (2) 蒙哥马利方程假设气孔面积和气孔长宽乘积之间存在一个简单的比例系数,这个比例系数被称为蒙马利参数,它能有效计算气孔的面积,玉兰、星花玉兰、乐昌含笑和长蕊含笑4个物种的蒙马利参数分别为0.8111、0.8116、0.8016、0.8039,汇总数据的蒙马利参数为 0.8071,均高于椭圆假设的???4。这一结果表明,对比于气孔为椭圆形的假设,蒙哥马利方程能够更为准确地估计气孔面积。<br> (3) 12种木兰科植物的汇总数据显示,气孔大小与气孔密度呈显著的负相关关系 (r =–0.8814, P < 0.05),随着气孔密度不断增大,气孔的面积逐渐减小。除阔瓣含笑 (Michelia cavaleriei var. platypetala) 和长蕊含笑外的 10 种木兰科植物单个物种的数据也表明气孔大小和气孔密度间存在显著的负相关关系 (P < 0.05),但它们的相关系数均小于汇总数据。气孔密度会显著影响气孔大小,从而产生气孔大小—密度的种间差异。<br> (4) gwmax与单位叶面积鲜重之间不存在相关关系 (P = 0.11),gwmax受气孔密度、气孔孔隙大小、气孔深度等综合因素影响,不能作为一个长期的特征指标反映植物光合潜力,具有较大的局限性。<br> (5) 同一片叶上不同位置的气孔大小与气孔密度存在显著性差异,一般情况下,靠近中脉处气孔面积较小、密度较高;叶缘处气孔面积较大、密度较低。了解不同位置气孔特征对于揭示植物对环境的适应策略具有重要意义。<br> 综上所述,本研究通过对 12 种木兰科植物气孔特征的分析,揭示了气孔几何形状、大小、密度的种间差异以及气孔大小与密度的负相关关系。此外,本研究还证实了蒙哥马利方程在估计气孔面积方面的有效性。同时,还探讨了 gwmax与单位叶面积鲜重之间的关系,以及同一片叶上不同位置气孔特征的差异。这一研究为木兰科植物的进化研究提供了有价值的信息,有助于进一步了解植物对环境的适应策略。未来的研究可在更多物种和生境类型的基础上,对气孔特征与植物生理生态特征的关系进行更深入的探讨,以期为理解植物对气候变化的响应提供更为全面的依据。
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