摘要在地表之上裸露的岩石(露石)是喀斯特地区最具特征的石漠化景观,中度和重度石漠化露石生境的治理已成为当前石漠化治理最棘手的问题之一。喀斯特生境中岩石露头加重了岩溶作用,使得石漠化地区土壤广泛存在岩溶干旱、高重碳酸盐的喀斯特逆境,影响着植物的生长发育。水是植物生长和生理代谢活动的基础,在高度异质化的露石生境中,碳酸氢盐的差异性富集对植物水分代谢的影响机制仍有待揭示,加之喀斯特临时性干旱频发,植物水分代谢进一步受限,因此合理选择水分代谢机制与生境匹配度高的适生植物是喀斯特石漠化修复的关键。本文选用高碳酸酐酶活性的草本植物诸葛菜(Orychophragmus violaceus)和藤本植物金银花(Lonicera japonica)为实验对象,并以低碳酸酐酶活性的甘蓝型油菜(Brassica napus)和爬山虎(Parthenocissus. tricuspidate)作为对照,利用植物电生理技术研究了它们在异质化模拟露石生境中不同干旱时期下的叶片胞内持水能力和水分输导、利用效率,并结合光合和叶绿素荧光参数,分别揭示了两类草本与藤本植物的叶片细胞内外水分代谢对异质化模拟露石生境的响应特征,进而对其与不同露石生境的适配度进行了评估。具体结论如下:<br> 露石生境中 HCO3-浓度与生境中碳酸盐岩占比大小呈正相关关系,在 HCO3-差异性富集的影响下,模拟生境的无机碳也呈现出显著的差异性。此外,植物对HCO3-的利用也在一定程度上影响了模拟生境无机碳的空间分布差异,且植物对根际土壤中的 HCO3-的利用能力的不同使得实验处理后各生境无机碳浓度增加幅度存在差异。对比非干旱时期各生境的HCO3-浓度值增加值,中度干旱时期下大露石生境中诸葛菜生境中的增加值对比无植物生境的增加值更小,二者相差 1.06 mmol/L,而甘蓝型油菜生境的增加值则与无植物生境相比则仅相差0.06 mmol/L。同样地,高CA酶活性的金银花其生境中HCO3-的增加值比无植物对照生境少0.9 mmol/L,爬山虎实验组的增幅差值则仅为0.13 mmol/L,体现了高CA酶活性植物更强的土壤无机碳利用能力。<br> 在露石生境中,诸葛菜的胞内水分利用效率及光合性能比甘蓝型油菜更稳定,这与两种植物不同的无机碳利用能力有关。在异质化模拟露石生境中,土壤富集的无机碳对诸葛菜水分代谢的影响是积极正向的,其对无机碳高效利用使得在露石生境中叶片胞内水分持有和转输等胞内水分代谢能力优于无露石生境,其中大露石生境的诸葛菜的胞内水分持有能力和水分转移速率是无露石生境的3.73倍和3.9倍,小露石生境的值是无露石生境的2.77倍和2.81,这一优势很好地保证了植物光合代谢反应的正常进行,使得 3 类生境间的植物叶片胞间水分代谢不存在明显差异。反观露石生境中的甘蓝型油菜,其叶片细胞内外的水分代谢受抑制程度随模拟生境石土比值的增大而增大,且在大露石生境中植物的初始荧光 Fo、热能耗散NPQ显著增加,PSⅡ的最大光能转化效率和开放度显著降低,光合机构明显受损。在协同干旱条件下,诸葛菜和甘蓝型油菜叶片细胞内外水分代谢能力均明显受水分亏缺的限制,但因露石生境中的诸葛菜胞内水分环境更优,故而仍保持较高的光合潜力。<br> 在喀斯特岩溶干旱下,藤本抗旱植物金银花的水分代谢响应机制对岩溶干旱生境表现出了更强的适生性。在露石生境中,高HCO3-利用能力的金银花叶片胞内水分代谢情况更优,植物没有遭到高浓度HCO3-的胁迫作用,光合效率及能力不存在生境间的显著差异;而同类型生境中的爬山虎,在石土比大的露石生境中,其胞内水分持有、转输能力显著下降, 其中大露石生境中爬山虎的胞内水分持有能力和水分转移速率分别是无露石生境的 0.77 和 0.8 倍,光合能力和效率降低,植物出现逆境胁迫特征。进一步的干旱处理结果显示,随着干旱程度的加深,金银花和爬山虎叶片细胞内外的水分代谢均有下降,但由于金银花叶片细胞对水的利用效率高,即使在HCO3-浓度低、水分环境差的无露石生境中,其叶片仍然能够保持高的光合代谢能力和稳定的水分利用效率。相比较而言,露石生境中碳酸氢盐胁迫对爬山虎的水分代谢能力的制作用会随喀斯特岩溶干旱的发展被进一步放大,使得其难以适应此类生境。<br> 综上,生长在异质化模拟露石生境中的四种植物,诸葛菜和金银花的水分代谢对生境中HCO3-富集的响应是正向的。在大石土比的露石生境中生长的诸葛菜和金银花其叶片胞内水分代谢环境更优,胞间水分代谢即光合代谢也与低HCO3-浓度的无露石生境相比没有差异,体现了露石对喀斯特生态系统的积极作用;在干旱处理下,金银花固有的高水分利用效率还能有效地削弱干旱胁迫对其代谢能力的抑制作用,表现出更强的喀斯特适生能力。研究结果可为攻克石漠化治理的棘手问题和加快石漠化修复进程提供理论和技术指导。
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