摘要光不仅可以为绿色植物进行光合作用提供能量来源,而且还可以作为信号分子调控植物的生长发育过程,如光形态建成、种子萌发以及昼夜节律等。在此过程中,光信号通路需要协同其他诸多信号通路,从而精确地调控植物的生长发育。植物激素油菜素甾醇(Brassinosteroid, BRs)信号通路被报道参与了光信号通路调控的光形态建成、避荫反应以及衰老等过程。研究表明光信号通路和BR信号通路拮抗调控了植物由暗形态建成向光形态建成转变的过程,但是在此过程中,植物是如何整合光信号通路和BR信号通路的仍然不是十分清楚。<br> B-BOX DOMAIN PROTEIN 28(BBX28)和 BBX29 是光形态建成的抑制因子。在黑暗条件下,COP1促进BBX28和BBX29通过26S蛋白酶体被降解,而在光照条件下,BBX28和BBX29会与HY5相互作用干扰其与靶基因启动子的结合抑制光形态建成。已有研究结果表明黑暗下COP1会靶向降解磷酸化BZR1,使BZR1的非磷酸化与磷酸化比例升高,从而增强BR信号调控的下胚轴伸长。同时COP1/SPAs复合体和PIF3的相互作用会干扰BIN2和PIF3的相互作用,使PIF3蛋白得以积累促进暗形态建成。因此,COP1是光信号通路和BR信号通路共同的核心组分,而BBX28和BBX29能否整合光信号通路和BR信号通路还不太清楚。本研究发现光形态建成抑制因子BBX28和BBX29正调控BR信号转导通路,主要研究结果如下:<br> (1)BBX28和BBX29是BR信号的正调控因子,能够促进BR信号介导的植物下胚轴伸长、子叶闭合以及根的生长。同时BR可以促进BBX28和BBX29蛋白的积累,这个过程部分依赖于BR信号组分BRI1和BIN2,以及光信号组分COP1,但是BR会抑制BBX29的转录,却不影响BBX28的转录。此外,在遗传学上BBX28和BBX29部分位于BR信号组分BRI1、BIN2和BZR1下游负调控植物幼苗的光形态建成;<br> (2)BBX28/29 和 bHLH 类型转录因子 BEE1/2/3 发生相互作用,增强了BEE1/2/3 与靶基因启动子的结合能力以及转录激活活性,进而促进下游基因的转录,但是BBX28/29并不调控BEE1/2/3的转录和蛋白水平;<br> (3)BBX28和BBX29与BEE1、BEE2以及BEE3可以共同促进BES1和BR响应基因的转录、非磷酸化BZR1的蛋白积累以及BR的生物合成;<br> (4)BEE1/2/3 是光形态建成的负调控因子。在调控植物下胚轴伸长方面, BEE1/2/3位于BBX28/29的遗传学下游。然而,在调控植物子叶张角时BEE1/2/3位于BBX28/29的遗传学上游。<br> 综上所述,本研究发现光形态建成抑制因子 BBX28 和 BBX29 与 BEE1、BEE2以及BEE3发生相互作用,增强了BEEs与靶基因启动子的结合能力以及转录激活活性,从而促进BR信号通路,最终整合光信号和BR信号。因此,基于本研究初步形成了以 BBX28 和 BBX29 作为信号通路枢纽调控植物生长发育的分子网络,这些为相关农业生产应用提供了一定的理论基础。
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