摘要由臭氧层衰减而导致的UV-B辐射增强成为全球变化研究中的一个重大科学问题。增强UV-B辐射可破坏植物细胞内的脱氧核糖核酸(DNA),改变遗传信息及破坏蛋白质,进而影响到植物一系列的分子生物学与生理生化过程。对大多数植物来说,过度的UV-B辐射会削弱它们的光合能力,使植株矮化,产量降低,叶绿素和光合系统II(PSII)受损,植株器官的碳库分配平衡被改变等。当前我国亚热带地区现有的森林中,人工林占大部分,仅存的少数地带性森林植被群落,也由于全球环境变化和人为活动的影响使其面积不断地减少。因此,进一步加强研究UV-B辐射与演替植物的关系,有助于了解低纬度地区植物的适应机制,也有助于评价大气层臭氧被破坏所造成的生态后果和提出对应策略。对此,本论文用野外盆栽实验方法,通过人工模拟UV-B辐射增强对植物的生长发育和生理生化过程的影响研究,探讨植被演替进程中主要植物种群对增强UV-B辐射的响应规律,从而为科学地预测未来全球变化的背景下植被演替的方向和速率、森林生态系统的结构和功能的变化趋势提供理论依据,在实践上也可为植被恢复等林业生产提供服务。<br> 在人工模拟南亚热带地区地面增强UV-B辐射20%(L)和30%(H)的大田条件下(L和H分别为4.83和7.24KJm-2d-1),研究UV-B辐射增强对南亚热带植被恢复先锋树种马占相思(Acaciamangium)、演替前期树种荷木(Schimasuperba)、演替中后期树种华润楠(Machiluschinensis)和黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)等4种乔木的生理生态特性的影响。其结果如下:<br> 1增强UV-B辐射处理,马占相思和荷木的最大光合速率(Pmax)下降明显,高剂量和延长处理时间加剧UV-B的影响;而对华润楠和黄果厚壳桂则影响较小,Pmax没有明显的变化。4种树种的表观量子产量(AQY)都明显上升,马占相思上升的幅度小,荷木次之,而华润楠和黄果厚壳桂上升的幅度较大。马占相思和荷木的光饱和点(LSP)在UV-B辐射下明显下降,而华润楠和黄果厚壳桂则没有明显变化。增强UV-B辐射下,马占相思、华润楠和黄果厚壳桂的净光合速率(Pn)日变化曲线格型没有明显改变,表现为单峰曲线,它们的蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)的日变化格局与各自的Pn格局相似;但荷木的“午休现象”却明显加剧,导致其日变化格局发生了变化。4种树种的日平均Pn、Tr和Gs有明显的下降或变化不明显。不同演替阶段植物的光合特性对增强UV-B辐射有不同的响应,但它们的水分利用效率(WUE)并没有明显的改变。马占相思和荷木的光合速率等生理指标在增强UV-B辐射下的降幅明显大于华润楠和黄果厚壳桂,同时华润楠和黄果厚壳桂的叶片有较大的调节光能利用率能力,来减小UV-B辐射对光合等生理过程的影响。总之,先锋树种对增强UV-B辐射的光合生理响应明显大于演替中后期树种,增强UV-B辐射下测试树种的光合速率下降幅度依次为:马占相思>荷木>华润楠>黄果厚壳桂。<br> 2增强UV-B辐射处理,马占相思、荷木、华润楠和黄果厚壳桂的叶片荧光参数潜在量子效率(Fv/Fm)、有效光化学效率(Fv'/Fm')、实际量子产率(φPSII)和光化学猝灭系数(qP)均明显地降低,非光化学猝灭(qN)明显地增大;马占相思和荷木叶片的叶绿素含量明显降低。结合它们Pn的变化情况,这说明PSII的光化学活性受到抑制,出现了光抑制现象,增强UV-B辐射可能引起先锋树种叶绿体的损害。马占相思和荷木荧光参数的变化幅度较大,华润楠和黄果厚壳桂则变化幅度较小.综合光合速率和叶绿素荧光参数指标来看,华润楠和黄果厚壳桂较能有效地防护UV-B辐射的伤害,而马占相思和荷木则较易受到UV-B辐射的胁迫。<br> 3UV-B辐射对4种树种的伤害反映在叶片组织中。在UV-B辐射下,与华润楠和黄果厚壳桂相比,马占相思和荷木的超氧自由基(O2)产生速率较高,但其保护酶活性水平亦有提高,以清除O2自由基的积累,但叶片中可溶性蛋白含量的减少和丙二醛(MDA)含量的增高说明它们还是受到UV-B辐射的伤害。与此相反,华润楠和黄果厚壳桂的活性氧伤害程度较轻,特别是处理后期,2种中生性树种的MDA产生量增高不明显,这可能是中生性树种较能忍耐增强UV-B辐射的原因之一。另外,华润楠和黄果厚壳桂的类黄酮累积量较高,能降低UV-B辐射对它们的伤害,是另一种防护UV-B辐射伤害的适应途径。综合生化指标可看出,演替先锋种马占相思和演替前期阶段树种荷木对UV-B辐射防护能力较演替中后期的树种差。<br> 4马占相思叶表皮结构对UV-B辐射的响应表现为气孔器宽度和叶片的宽度明显变大;华润楠对UV-B辐射的响应是其气孔器宽度变小,表皮气孔器密度增加;荷木的气孔大小和气孔器密度都没有明显的变化;黄果厚壳桂的气孔大小没有明显变化,但气孔密度明显增加。同时先锋树种和中后期树种的叶肉都受到伤害,海绵组织和叶片总厚度减小。这种叶表皮结构对增强UV-B辐射响应的不同机制是否与它们所处的不同演替阶段相关,还需更多的证据。<br> 5增强UV-B辐射处理,马占相思和荷木的株高生长和茎生物量较明显减小(P<0.1),但它们的总生物量、地径、冠幅和冠根比没有明显的变化;演替中后期树种的株高生长和生物量及其生物量分配没有明显改变。马占相思的叶宽度明显地增大,但其叶长和单位叶面积干重没有明显的变化;增强UV-B辐射对荷木和华润楠和黄果厚壳桂的叶形特征没有明显的影响。<br> 综合以上结果来看,南亚热带4种树种对增强UV-B辐射的响应有较大的差异,先锋树种马占相思和演替前期树种荷木是UV-B辐射敏感种,而演替中后期树种华润楠和黄果厚壳桂是低敏感种,对UV-B辐射敏感性依次为:马占相思>荷木>华润楠≥黄果厚壳桂。当前臭氧层的减薄趋势没有得到有效的遏制下,马占相思和荷木因个体生长发育中一些生理生化过程和株高生长受到抑制,从而使其个体在群落中的竞争力削弱。因此,增强UV-B辐射会导致先锋种和演替前期树种种群加速衰退,比正常条件下更早地退出生态系统的竞争;相反,演替中后期树种由于较能忍耐UV-B辐射而能竞争到更多的资源以利其在群落竞争中占优势,从而保持更稳定的状态。在当前的全球环境变化趋势下,马占相思和荷木等树种构成的森林群落的结构会加速衰退,从而更快地被耐UV-B辐射的中后期树种替代。
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