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羊肚菌科系统学、生态及生物地理研究

摘要本文通过对羊肚菌科真菌宏观形态特征、显微结构特征和基于nrITS、nrRPB1片段的分子系统学研究,探讨了羊肚菌科的分类系统及系统演化关系,以及羊肚菌属、钟菌属和皱盘菌属的属下分类系统,;同时讨论了羊肚菌属的生态学与生物地理学、以及孢子萌发情况。主要研究结果和结论如下:<br>   1.形态分类学<br>   根据宏观形态特征和显微结构特征,建立了羊肚菌科的分类系统,给出了分属检索表。本研究观察了国内外羊肚菌属340余份馆藏标本,同时对国内报道的28个名称记录进行了全面的整理和综述,并详细讨论了各分类单元的形态鉴定依据和变异范围。明确了羊肚菌属下分类系统,将羊肚菌属划分为3个组,即黑色羊肚菌组、羊肚菌组和半开羊肚菌组,给出了分组检索表;并对各组做了拉丁描述,指定了模式种,使其合格化;详细描述了分布于中国的羊肚菌属14个种,分别是:黑脉羊肚菌(Morchella angusticeps Peck)、尖顶羊肚菌(M. conica Pets.)、肋脉羊肚菌(M. costata(Vent.)Pets.)、高羊肚菌(M.elata Fr.)、西藏羊肚菌(M.tibetica M.Zang)、双脉羊肚菌(M.bicostata J.Y.Chen&P.G. Liu)、粗腿羊肚菌(M.crassipes(Vent.)Pers.)、小羊肚菌(M. deliciosa Fries)、羊肚菌(M.esculenta(L.)Pers.)、硬羊肚菌(M. rigida(Krombh.)Boud.)、圆形羊肚菌(M.rotunda(Fr.)Boud.)、褐赭羊肚菌(M. umbrina Boud.)、普通羊肚菌(M.vulgaris(Pers.)Boud.)和半开羊肚菌(M.semilibera D.C.)。其中双脉羊肚菌(M. bicostata J.Y. Chen&P.G. Liu)为新种,圆形羊肚菌(M.rotunda(Fr.)Boud.)为中国新记录种;并且归并了1个异名(M. robust Boud.),对西藏羊肚菌(M.tibetica M.Zang)做了重新描述,给出了分种检索表。在观察了HMAS和HKAS馆藏和部分国外借阅的钟菌属标本的基础上,给出了钟菌属分种检索表,并详细描述了2个种,分别是:皱盖钟菌(Verpa bohemica(Krombh.)J.Schrot.)和圆锥钟菌(Verpa conica(0.F.Mull)Sw.),归并了一个异名(Verpa digitaliformis Pers.:Fr.)。同时根据文献资料对皱盘菌属的系统位置进行了探讨,并对其模式种:肋状皱盘菌(Disciotisvenosa Fr.)进行了描述。<br>   2.分子系统学及其系统演化关系<br>   基于nrITS片段构建的羊肚菌科系统发育树显示,所有羊肚菌科的种类形成一个单系群,其Bootstrap值为98,其中羊肚菌属(Morchella)、钟菌属(Verpa)和皱盘菌属(Disciotis)的种类分别构成一个独立的分枝,羊肚菌属种类和钟菌属种类均构成单系,其Bootstrap值分别为98和100。根据宏观形态特征和分子系统发育树分析,推测出羊肚菌科可能的系统演化路线是:皱盘菌属→钟菌属→羊肚菌属。<br>   基于nrITS片段构建的羊肚菌属系统发育树显示,用于分析的所有羊肚菌属的成员共同构成一个独立的分枝,Bootstrap值为98,表明羊肚菌属为一个单系群。羊肚菌组、黑色羊肚菌组和半开羊肚菌分别构成单系,支持将羊肚菌属划分为3个组的形态分类学研究结论;而所有黑色羊肚菌组的种类和半开羊肚菌组种类一起构成一个大的分支,Bootstrap值为98,表明黑色羊肚菌组与半开羊肚菌组系统学关系更近。基于nrRPB1片段构建的羊肚菌属系统发育树同样显示,羊肚菌组和黑色羊肚菌组分别构成单系。进一步分析认为,羊肚菌组下分类单元间界线明显,容易区分,而黑色羊肚菌组下分类单元间差异不明显,在分子水平上较难区分。<br>   3.羊肚菌属生态及生物地理<br>   根据野外调查和文献资料结果统计分析得出:中国羊肚菌产地的生态类型、伴生植物、海拔高度、土壤类型、温度范围与发生季节等生态学结论;描绘了羊肚菌的世界分布图和中国分布图。中国云南西北部、四川和甘肃陇南地区是中国羊肚菌的多样性中心。<br>   4.羊肚菌属孢子萌发研究<br>   羊肚菌属真菌孢子的萌发不需要子囊果成熟后的一段休眠期,而是可以立即萌;羊肚菌属真菌孢子典型的萌发方式是两极萌发方式;单个孢子形成成熟萌发管数目为1到2个。

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