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云南寒武纪澄江生物群埋藏学和定量古生态学研究

摘要依据“层与层控制连续”样品采集方法所获得的大量野外统计数据、沉积岩样品和近万枚化石标本(鉴定30,556个化石个体),结合已经发表的资料,论文对滇东寒武纪澄江生物群开展了埋藏学和定量古生态学研究。埋藏相分析表明澄江—海口—安宁一带是澄江生物群特异化石保存的核心区域,其中主要可以区分为两种重要的埋藏相——事件层泥岩埋藏相和背景层泥岩埋藏相。沉积学证据显示事件层泥岩成因于风暴引起的悬浮泥质絮状物在远基沉积形成,背景层泥岩成因于背景沉积环境下正常的沉积物供给沉降累积形成。各自保存的化石组合反映同一群落在两种埋藏路径下保存的特征。埋藏偏差(腐烂、搬运、生物逃逸差异)分析指示事件层化石组合能够相对无偏差的反映当时底栖群落的组成、结构和时间变化趋势,而背景层化石组合受埋藏偏差大,但也能反映物种多样性时间变化的总趋势。<br>   澄江生物群总体分异度为227种,它们归属于相当门一级的18个生物分类单元,和23个基于生活方式和捕食方式为分类依据的生态功能群。物种丰度数据分析表明,节肢动物的物种丰度最高(37%,84个物种),其后依次为海绵动物(12.3%,28)、曳鳃动物(8.4%,19)、叶足动物(5.3%,12)、脊索动物(4.0%,9)和腕足动物(4.0%,9)等。澄江生物群以表栖生物为主(63%,143),其次是内栖生物(11.9%,27)、近底游泳生物(11.5%,26)和浮游生物(5.3%,12)。澄江生物群中五种生物取食方式中,主要以滤食(32.1%)、捕食/食腐(28.7%)为主。物种丰度居前四位的生态功能群是表栖固着滤食类群(18.5%,42)、表栖活动捕食或食腐类群(16.3%,37)、表栖活动滤食类群(7.9%,18)、近底游泳滤食类(6.6%,15)。个体丰度数据分析依然指示生物群由节肢动物主控,个体丰度最高(51.8%),其次是曳鳃动物(22.6%)、腕足动物(16.3%)。个体数量最多的生态群是表栖活动杂食类群(28.2%)、内栖活动捕食或食腐类群(18.8%)、表栖固着滤食类群(17.7%)和表栖活动捕食或食腐类群(15.3%)。个体丰度最高的前三个物种占到整个化石群的52.6%,它们分别是Kunmingella douvillei(26.2%)、Cricocosmia jinningensis(15.4%)、Diandongiapista(11%)。分析显示物种生存的空间从底内到浮游,大多数物种都具有捕食或食腐取食策略(物种数占28.7%),尽管这种以捕食与被捕食关系形成的拓补结构层次简单,但足可以证明早期食物网具有不同的营养级结构,以浮游微生物为营养基础,由多层次营养级结构构成的金字塔式的食物网在寒武纪早期已经形成。以上分析表明,澄江生物群由丰富多样的门类和大量具有不同复杂生态功能的物种组成,揭示了早期动物的多样性和复杂生态系统。<br>   不同区域化石分布的定量分析显示澄江生物群的物种多样性和组成具有明显的空间上变化,其中澄江—海口—安宁一带生物分异度最高(210个物种)。这一地区帽天山页岩主要以背景泥岩层和事件泥岩层相互偶合式叠加为特征(这里称为二元沉积结构)。曲靖—马龙地区具有中等分异度(55个物种),沉积物具有受水体扰动和搬运的特征,没有典型的二元沉积结构。在武定地区,物种分异度最低,目前只有26个物种被发现,帽天山页岩段以发育大量生物扰动为特征。因而分异度空间差异主要受埋藏因素控制。然而,化石保存核心区具有相同埋藏相的澄江、海口、安宁三个地区的物种组成以及五个剖面点的个体丰度数据分析也显示出澄江生物群分异度、物种组成和个体丰度在空间上的变化。这种变化除埋藏因素外,生态因素也是一个极其重要的控制因素,表明物种分布受到小环境和地形等小生境影响。群落的空间变化指示了物种空间饱和度低,物种间的相互作用较弱,食物网分级较为简单,群落之间的差异主要表现为物种个体丰度的变化和物种、个体空间分布的不均衡(patchiness)。<br>   同一剖面上群落随时间发生动态变化。马房剖面定量数据分析显示群落物种组成稳定,而物种多样性呈现出随时间波动的特点。同一剖面上不同化石群落间有50%的共享种存在,高丰度的物种出现在所有化石群落里,这一现象表明干扰事件之后群落的恢复可能主要依靠于邻近生境内丰度高物种的移居,因而在动物早期群落演替过程中物种间相互作用并不是一个至关重要的因素,主要与小生境和物种自身的扩散、迁移能力有关。<br>   同时,定量比较分析表明,澄江生物群与布尔吉斯页岩生物群具有相似的门类、生态群组成和相似的食物网营养级结构。数理统计分析显示寒武纪早期生物群落内在数理关系,如物种丰度、出现频率、个体丰度之间存在类似与现代底栖群落相似的数理关系,表明寒武纪早期群落已显示现代海洋底栖生物群落的特征,寒武纪早期类似现代生态系统已经形成。

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