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摘要更新世以来的气候波动，伴随着冰川的向低纬度前进和向高纬度后退，迫使物种在冰期撤入物种避难所或在间冰期从这些避难所向外扩张，在形成物种的系统地理结构和现今北半球温带物种分布区过程中起着重要作用( Hewiit,1996，1999;Avise，2000)。短尾蝮（Gloydius brevicaudus）是中国境内分布最为广泛的毒蛇之一，是研究物种系统地理模式和中国东部气候波动对种群历史影响的理想模型。短尾蝮隶属亚洲蝮属，广泛分布于中国19个省区和朝鲜半岛，跨越了多种气候和地质类型，从东南沿海，向北分布到辽宁南部，向西分布到四川和贵州东部，向南止于北纬27度附近。作为温带物种，短尾蝮常活动于路边、耕作地附近、草地和灌丛等，从平原、丘陵到海拔1100米以下的山地都有其踪迹，主要捕食小鱼、蛙类、小型蜥蜴和小型哺乳动物(赵尔宓等，1993)。<br>　　 在53个覆盖了短尾蝮大部分分布区的采集地点，共获得126条短尾蝮个体的组织样本用来提取线粒体DNA。从中扩增了线粒体ND4基因的部分片段和其下游的色氨酸、丝氨酸和亮氨酸的tRNA。获得了836个碱基的基因片段，其中包括两个外群乌苏里蝮和中介蝮共有159个变异位点，其中信息位点90个。根据序列差异，我们定义了55个单倍型。我们发现了12个鉴别位点可以鉴别样本是来自江浙地区还是内陆，另外还有2个鉴别位点可以分辨内陆谱系的两个亚枝。本研究采用系统学和种群遗传学的方法对上述片段的测序结果进行分析，提出了短尾蝮的系统地理结构，并对短尾蝮现今分布格局的历史演化过程进行了推测。<br>　　 系统分析揭示了短尾蝮的所有种群存在内陆和江浙沿海两个分化明显的主枝，它们在分布上未见重叠区，可能由更新世早期的两个相互隔离地理演化而来。内陆枝包含了从东北和朝鲜半岛，包括华北和长江中下游地区，一直到四川贵州东部，进而可以再划分为两个较大的亚枝，长江亚枝，在长江中下游有广泛的分布区，同时还渗透到华北北部的北京地区。内陆枝的另一个亚枝是北方亚枝，主要分布于淮河以北的华北和东北地区，这一亚枝的支持率较高。华北平原边缘是内陆这两个亚枝分布的重叠区。江浙沿海这一枝则被严格限制在中国东南沿海的江苏省南部（长江以南）和浙江省大部分地区。这种地理分化模式提示出短尾蝮种群受第四纪冰期气候波动影响，在不同冰期避难所发生隔离分化和持续的种群迁移历史演化过程。在更新世中期，气候环境再次明显变化，内陆支系再次分化，冰原或永久冻土带，黄海渤海海湾或黄河泛滥平原可能成为短尾蝮在更新世中晚期不同时期的南北方的地理屏障。在冰期撤退到朝鲜半岛南部的种群演化为北方种群，撤退到中国南方长江中下游江汉平原洞庭湖等区域的种群演化为长江居群。根据单倍型的地理分布和多样性上显示的特征，我们可以推测长江中下游流域存在短尾蝮的冰期避难所。在北方较为广阔的分布区内，无论是单倍型多样性还是核苷酸多样度都明显缺乏，尤其是在东北地区，尽管我们在这一地区的采样数量并不缺少。这种高度的基因同质性和BSP(Bayesian skyline plots)分析显示的种群规模变化都提示北方种群在近期非但没有扩张，反而在末次冰期以来，东北居群可能正在经历瓶颈效应。<br>　　 应用网络支系巢式分析(NCA)，我们更进一步探究短尾蝮种群的系统地理模式。歧点分布在最高组巢层次上(Clade4-2)显示出单峰，说明区域扩张发生在内陆支系的最高组巢层次上(Clade4-2)，而多数亚枝都显示出多峰，只有皖南一鄱阳湖居群(Clade3-4)、江汉平原一洞庭湖居群(Clade3-3)和江浙中部居群(Clade3-6)显示出单峰。这反应出区域扩张事件可能在短尾蝮种群历史演化较为古老时期就已开始，随后又有局部种群的扩张。这个结果和在此层次上的单峰形的歧点分布、Tajima D和Fu's Fs的显著性负值相一致，强烈支持长江居群较早以前便开始持续扩张。这些结果都提示长江中下游地区的短尾蝮种群没有受到近期冰期气候波动的严重影响，没有显示出明显的种群下降或波动的证据。我们的BSP计算分析显示长江居群河江浙沿海居群都有相似的种群规模演化曲线，不仅没有发现种群演化过程中的种群规模下降迹象，而且它们种群规模扩张都发生在末次冰期最盛时期以前，至少在30万年以前就开始缓慢扩张，提示这两个居群在中晚更新世以来，没有受到冰期明显影响。这似乎支持中国东部地区在更新世早期受冰期影响较大，更新世中期以后，随着东部海拔高度降低和季风影响，东部地区气候温和，成为物种在冰期的避难所。<br>　　 此外，我们在华北地区的北缘，发现北方支系和长江支系分布的重叠区，在华北平原东南端，发现和朝鲜半岛相同的单倍型。这些被认为是南方的长江支系向北扩散渗透和北方支系的二次接触区和历史上朝鲜半岛在冰期曾和中国大陆连在一起相互渗透的结果。<br>　　 从我们研究推测的短尾蝮种群演化历史看，我们没有理由得出Gloyd(1977)提出的基因流被燕山山脉和华北平原严格阻隔的结论，因此不赞成将短尾蝮分成指名亚种、东陵亚种和长江亚种等三个亚种，因为在我们的系统分析中，所有这些“亚种”的系统地理结构，都不形成系统树上的单系。既然这些地理种群的内部具有不同的演化历史，我们认为以往亚种的划分是没有意义的。这个结论支持赵尔宓(1998)基于形态学研究提出的观点，他指出最初根据色斑和腹鳞数划分的短尾蝮亚种，进一步的形态学研究发现亚种划分并不可靠，长江亚种和东陵亚种都是短尾蝮的同物异名。