检索历史 清除

摘要粉条儿菜属AletrisL．隶属于肺筋草科，基本上是一个东亚-北美间断分布的属，其系统学和生物地理学存在许多尚未解决的问题。本文通过标本室研究和野外居群观察，对粉条儿菜属植物的形态性状进行全面的研究，并结合叶片表皮特征、脉序特征、分子性状和地理分布等证据，对粉条儿菜属进行系统学和生物地理学研究，并对其进行分类学修订。结果如下：<br>　　 1．形态性状<br>　　 通过查阅2800余份标本和并在野外观察了30多个居群，研究粉条儿菜属植物形态性状变异规律。结果显示粉条儿菜属植物的根系、茎、叶等器官的形态性状可为粉条儿菜属的界定和近缘种的分类提供证据，花葶形态、植株毛被、花梗的长度、苞片的位置和相对长度及花被分裂程度等性状，同样具有重要的分类学和系统学意义。基于对这些性状的分析，我们得到粉条儿菜属和Metanarthecium为两个属的结论。矮粉条儿菜A.nana形态特征在少花粉条儿菜A. pauciflora的变异范围内，应为同种植物。粉条儿菜A．spicata和狭瓣粉条儿菜A. stenoloba在形态上几乎无法区分，应将其合并。在形态上，A．foliolosa和灰鞘粉条儿菜有明显区别于其它种类的共同形态学特征。根据对形态学性状的研究，明确了疏花粉条儿菜和A. gracilipes的关系。<br>　　 2．叶表皮特征及脉序研究<br>　　 在光学显微镜下，分别观察了粉条儿菜属18种共42个样品和Metanarthecium一个样品的叶片表皮的特征，发现粉条儿菜属的叶表皮性状在种间有差异，对于研究粉条儿菜属与近缘属的关系和属内种间关系有重要的系统学意义。Metanarthecium和粉条儿菜属植物的叶表皮特征存在一定的差异，支持二者分为两个属。少花粉条儿菜、穗花粉条儿菜和腺毛粉条儿菜近轴面的气孔排列式样类似，体现了三者具有较近的亲缘关系。在形态上和其它种有明显区别的腺毛粉条儿菜和大花粉条儿菜，在叶表皮特征中表现为具有明显大于其它种类的表皮细胞。形态上接近的雅安粉条儿菜和长柄粉条儿菜相比较，前者有明显大于后者的气孔器，可以将二者区分。<br>　　 在体视显微镜下，分别观察了分布于中国和北美的粉条儿菜属17种19份样品、Metanarthecium和Narthecium各一份样品的脉序特征。脉序特征具有重要的系统学意义和一定的分类学价值。粉条儿菜属的部分种类和Metanarthecium都出现网状支脉，从而体现了肺筋草科和薯蓣科较近的亲缘关系。这两个属和Narthecium有不同的脉序式样，体现了粉条儿菜属和Metanartheicum有更近亲缘关系。同时，在北美分布的两个种和无毛粉条儿菜有相似的脉序样式，表明他们有较近的亲缘关系。属下各种的亲缘关系在脉序样式中也有体现。以脉序式样作为佐证，本文将矮粉条儿菜处理为少花粉条儿菜的异名。<br>　　 3．分子系统发育分析<br>　　 首先通过对两个DNA片段matK和trnL-F的联合数据进行简约分析(MP)和似然法(ML)分析，并进一步对matK、trnL-F、rpoB、psbA-trnH和atpF-atpH的联合数据进行MP和ML分析，并结合形态性状来研究粉条儿菜属的系统发育关系，得到结论如下：<br>　　 在肺筋草科中，Metanarthecium系统位置尚不确定。粉条儿菜属、Lophiola、Narthecium和Nietneria形成一个单系。粉条儿菜属是其它3个属的姊妹群。Lophiola、Narthecium和Nietneria-支的单系性得到强支持。Lophiola、Narthecium和Nietneria形成的一支中，Lophiola成为Narthecium和Nietneria的姊妹群。<br>　　 粉条儿菜属的单系性在分析中得到强支持，应该为一自然类群。粉条儿菜属形成两个单系支：无毛粉条儿菜和北美两种形成一支，剩余的东亚种类形成另一支。是否具有次级叶脉、花被外侧是否有粘性或颗粒状附属物等性状支持这种划分。<br>　　 少花粉条儿菜、穗花粉条儿菜、大花粉条儿菜和腺毛粉条儿菜形成一支，该分支的姐妹群由疏花粉条儿菜、灰鞘粉条儿菜、星花粉条儿菜、头花粉条儿菜、短柄粉条儿菜、A.gracilipes、雅安粉条儿菜、长柄粉条儿菜、高山粉条儿菜、粉条儿菜和狭瓣粉条儿菜组成。<br>　　 少花粉条儿菜、大花粉条儿菜和腺毛粉条儿菜形成一支，穗花粉条儿菜成为这一支的姊妹群，该结果和四个种苞片相对长度的比较结果一致。形态和分子证据都表明穗花粉条儿菜和少花粉条儿菜有较远的亲缘关系，因此我们建议给予穗花粉条儿菜种的等级。同样依据形态和分子证据，我们恢复A. gracilipes种的等级。粉条儿菜和狭瓣粉条儿菜在分子树上不能区分，从形态性状上来看，两者没有明显区别，所以我们建议将两种合并。<br>　　 4生物地理学分析<br>　　 分析现在粉条儿菜属植物的分布格局，结合粉条儿菜属植物的系统发育关系，探讨了粉条儿菜属起源、分化和地理分布格局的形成历史。<br>　　 分子系统发育分析的结果表明粉条儿菜属在肺筋草科中分化出来的时间较早，推测粉条儿菜属的起源时间应该早于青藏高原的隆起时间34Mya。系统发育关系说明，北美粉条儿菜属的种类与无毛粉条儿菜亲缘关系最近，它们可能是粉条儿菜属植物在东亚发生一定程度的分化之后，某些成分由东亚迁移到北美并分化形成的。横断山及其周边地区生境条件的多样化，为粉条儿菜属植物在这一地区的分化创造了条件，该属在此分化形成很多狭域分布的特有种。分子系统发育分析也表明，分布于横断山及其周边地区的众多物种都是在较晚近时期分化形成的。<br>　　 5分类学修订<br>　　 对东亚粉条儿菜属植物进行全面的分类学修订：将矮粉条儿菜A.nana、狭瓣粉条儿菜A．stenoloba、无毛粉条儿菜A.glabra、A．fauriei处理为异名，确立穗花粉条儿菜A.khasiana和A．gracilipes种的等级，将分布于马来西亚、菲律宾和印度尼西亚A.foliolosa存疑。<br>　　 根据分析结果，本文还给出了粉条儿菜属的分种检索表。