摘要在植物交配系统进化的过程中,从异交向自交的进化时有发生。自交得以进化和维持的机制,一直是进化生态学家和繁殖生态学家研究的焦点。通常认为自交得以进化主要有两个选择优势--自动选择优势(automatic selectionadvantage)和繁殖保障效应(reproductive assurance)。自动选择优势是指自交可以通过自身向后代多传递一份基因,相对于异交可以获得一个3:2的遗传优势。繁殖保障效应,即在传粉者缺乏或者传粉不充分的情况下,自交可以保障种子生产。但是,由于自交后代适合度可能远低于异交后代,即近交衰退(inbreedingdepression)比较严重,自交也会产生很大的遗传代价。自交的另外两个代价是胚珠贴现(seed discountring)和花粉贴现(pollen discounting),即自交可能会导致异交胚珠量或异交花粉输出量下降。当自交的代价超过自交的收益时,自交便不具有适应意义。<br> 毛乌素沙地的角蒿(Incarvillea sinensis)(紫葳科,角蒿属)是一种完全自交亲和的一年生草本植物,属异交和延迟自交组成的混合交配系统。我们以角蒿为研究材料,在水分条件存在明显差异的2008年和2009年,对其自交机制的适应性进行了研究。通过野外传粉生物学观察、人工授粉实验以及室内分子实验,对角蒿的自交收益(繁殖保障)和代价(胚珠贴现,花粉贴现和近交衰退)进行了估测。我们发现,角蒿的主要传粉者是熊蜂,2008年熊蜂日活动量为38只/天,2009年熊蜂活动量较低,约为2-4只/天。熊蜂存在两种访花行为--转和不转,两种访花行为的结籽率存在显著差异。在两年的人工授粉实验中,去雄与自然对照和人工异交授粉的结籽率均存在显著差异,表明角蒿在自然状况下存在花粉限制。毛乌素沙地的角蒿种群具有较高的自交率,2008年和2009年的自交率分别为0.837和0.831,花内自交率(autogamous selfing)分别为0.635和0.510。2008年和2009年自交提供的繁殖保障分别为21.70%和32.49%。自交的代价方面,胚珠贴现在2008年和2009年分别为17.52%和2.40%,低于自交提供的繁殖保障水平;近交衰退在两年间分别为0.229和0.000,均低于理论模型中推测的限制自交进化的最大值0.5。<br> 综合以上结果,虽然存在一定程度的胚珠贴现和近交衰退,但是自交为角蒿提供了有效的繁殖保障。因此,我们认为毛乌素沙地角蒿的延迟自交机制是一种适应性的表现。此外,干旱胁迫并未对种群的自交率产生明显的影响,自交率在两年间差异不大。但近交衰退水平,则在干旱少雨的2009年明显下降。我们认为影响近交衰退的关键因素可能不是水分条件,而是种群密度极度降低导致的种群内个体竞争减弱。关于胁迫环境对角蒿自交进化的影响,有待于进一步的实证研究。
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