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摘要气孔是陆生植物与外界进行水分和气体交换的通道，是植物登陆并适应陆生环境最关键的革新性状之一。气孔的发育过程与功能随着植物的演化变得越来越复杂和高效。因而，研究与气孔发育和调控相关基因的进化对探讨陆生植物各大类群的起源和适应性分化具有重要意义。本文对与气孔发育相关的bHLH基因家族的三个成员(FAMA，MUTE，SPCH)进行了研究，探讨其进化历史及其与气孔的起源和进化之间的关系。我们还研究了SDD1基因在云杉属(Picea)中的进化及其与种间气孔分布差异的关系，并利用半定量PCR对气孔发育过程中起重要调控作用的5个基因(SDD1、TMM、YDA、FAMA和bHLH2)在云杉属的表达模式进行了初步研究。<br>　　 1.FAMA、MUTE和SPCH基因的进化研究<br>　　 我们选取了绿色植物的主要代表类群共23个物种，探讨了FAMA、MUTE和SPCH的进化模式及其与气孔进化之间的关系。结果表明:藻类植物（衣藻和团藻）中没有这三个基因的同源序列，早期陆生植物苔藓和蕨类中仅有FAMA的成员，裸子植物的EST数据库中可找到两种类型的序列（FAMA和bHLH2）。系统发育研究显示这三个旁系同源基因分为两大支:MUTE和SPCH聚成一支，云杉的bHLH2位于基部;FAMA的所有拷贝聚为一支，小立碗藓和江南卷柏的拷贝位于基部。Fitmodel选择检验结果显示:受到较多松弛选择作用的枝均在SPCH支系中，且多位于双子叶植物基部分枝;受到松弛选择作用的位点多在SPCH—MUTE支中。因此我们推测在StomatalbHLH的进化过程中，FAMA基因是比较原始和保守的拷贝，伴随植物登陆而产生;而SPCH和MUTE基因在种子植物的祖先中才产生，且在被子植物的祖先中发生了分化，并获得了新的功能。<br>　　 2.SDD1基因在云杉属的进化研究<br>　　 我们对云杉属33个物种的SDD1基因进行了克隆和进化研究。系统发育分析显示分布于北美洲的Piceabreweriana、P.rubens、P.mariana和分布于欧洲的P.omorika的拷贝位于基因树的基部。其余物种的SDD1基因基本上可以分为两大支:第一大支主要包括分布于喜马拉雅-横断山脉以及天山地区和亚洲西部物种的拷贝，另一大支则以亚洲东北部物种的拷贝为主;欧洲与北美洲其它物种的拷贝星散分布于这两大支系中，暗示美洲和亚洲的物种间发生过较近期的基因交流。此外，在SDD1基因树上，具有相同气孔类型的物种并没有聚在一起，说明云杉属物种气孔分布的差异很可能由基因调控差异所致或与其它基因有关。