摘要帚菊属Pertya隶属于菊科帚菊亚科帚菊族(Asteraceae: Pertyoideae,Pertyeae),在本研究前约包括23种,其中绝大部分种类分布于中国,少数种分布于中国周边的日本、泰国、阿富汗与巴基斯坦。本属自1862年建立以来,多为区域性的研究,仅Beauverd在1909年做过一次世界性的整理。该属与日本特有的大托帚菊属Macroclinidium和中国特有的蚂蚱腿子属Myripnois的界限一直存在争议,用以区分三者间的关键分类学性状尚未得到全面、深入的研究。前人对许多形态性状的描述粗糙、模糊,甚至错误,以此为基础得到的分类学结论自然难免有失偏颇。孢粉学资料是支持大托帚菊属为一个独立属的重要证据,但前人的孢粉学研究多为零散报道,缺乏系统全面的研究。本属此前的细胞学研究主要集中于少数的日本类群,而对国产种类的研究基本上是空白。另外,由于本属植物的染色体较小,容易误计,已报道的3种染色体基数是否正确、是否存在新的染色体基数、不同染色体基数在整个属内的进化式样是怎样的,以及是否存在多倍体等问题都还不清楚。因此,本属亟待进行深入的形态学研究,并以此为基础,综合其他证据,澄清该属的范围,并对其进行分类修订。<br> 针对上述问题,我们对帚菊属及其相关类群展开了形态学、孢粉学、细胞学和分子系统学的综合研究,目标是要完成帚菊属的世界性的系统学研究。主要内容包括:<br> 1.形态学<br> 我们查阅了IBSC、K、P、PE、TI、TNS、WUK等国内外外共计85家标本馆的3116份标本,其中帚菊属1967份标本、蚂蚱腿子属677份标本和大托帚菊属472份标本,包括了这三个属下所有已发表名称的模式。同时,我们对中国分布的帚菊属和蚂蚱腿子属进行了广泛的野外考察,采集到了国产已知的绝大部分种类,对一些分布较广和枝条生长式样复杂的物种进行了多居群、多时间的观察和采集,并将材料移栽到温室中继续观察。基于馆藏标本、野外采集和移栽观察,我们对帚菊属复合群的各个形态学性状进行了分析,确定其变异幅度,从而评价了它们的系统学价值。结果表明帚菊属复合群在枝条生长式样、习性、毛被类型、叶形、小花性别与数目等性状上有明显变异,其中枝条生长式样是首次由我们深入研究的一个重要性状,它在帚菊属复合群内有8种类型。花冠形态变异复杂,但均为不等5裂其中1侧深裂的两侧对称花冠,其中蚂蚱腿子属的花冠有6种类型,从近舌状到近管状均有,帚菊属与大托帚菊属的花冠有相似变异,并与蚂蚱腿子属的花冠变异幅度大部分重叠。我们还首次发现,帚菊属总苞片远轴面顶端均有一明显凸起的尖头状附属物,该形态为菜蓟族普遍共有的一个特征,暗示两者关系密切,这与之前的分子系统学研究结果一致。此外纠正或补充了许多种的形态特征描述。<br> 2.孢粉学<br> 我们利用光镜与扫描电镜观察了帚菊属、大托帚菊属和蚂蚱腿子属的花粉,包含了这3个属所有的种。研究表明这3个属的花粉均为三孔沟型,长球形、近长球形或近球形,但在花粉大小、表面纹饰与花粉外壁结构方面均有较大变异。根据花粉大小、沟类型、花粉刺的长度、外表层在两极加厚程度这4个性状,我们将这3个属的花粉归纳为5种类型。大托帚菊属和帚菊属绝大多数种的花粉外壁均具穿孔,并无明显差异。帚菊属绝大多数种和大托菊属的花粉沟均渐狭至两端,但前者沟长略短于花粉极轴长,而后者沟长不及极轴长的一半,不过帚菊属中的长花帚菊的花粉沟几乎延伸到两极末端,但两端皱缩成长窄缝状,介于上述二者的中间状态。尽管帚菊属花粉刺长0.2-1.3μm,而大托帚菊属花粉刺长2.5-4.5μm,存在着一定的间断,但花粉刺长是个数量性状,它在两个属内均具有较大的变异,而且其变异式样与物种的生境郁闭度具有较好的相关性,即:生境越郁闭,花粉刺越长;生境越开阔,花粉刺越短。因此,大托帚菊属花粉形态特征并不足以支持它独立成属,并可能是对郁闭环境的适应。<br> 3.细胞学<br> 本研究共报道了国产帚菊属17种、3亚种和蚂蚱腿子属1种的染色体数目,均为首次报道。我们发现,帚菊属多为二倍体,仅一种(华帚菊)存在二倍体与四倍体;蚂蚱腿子属为四倍体;帚菊属染色体基数存在非整倍性变异,x=15、14、13、12,其中染色体基数x=13最常见。多倍化在帚菊属的物种形成过程中可能未起作用。<br> 4.分子系统学与性状进化分析<br> 本研究选取了帚菊属20种、大托帚菊属全部3个种和蚂蚱腿子属1个种,包括了这三个属的大部分种,使用了2个核基因标记(ITS与ETS)和3个叶绿体标记(ndhF-rpl32、rpl32-trnL、psbA-trnH),以兔儿风属Ainsliaea为外类群,使用最大简约法、贝叶斯方法和最大似然法进行系统发育分析。核基因、叶绿体基因序列以及联合的数据分析结果均显示这三个属形成一个很好的单系类群,大托帚菊属与蚂蚱腿子属均镶嵌在帚菊属内。我们进一步发现这个单系类群内部的系统发育与地理分布有明显的联系。系统发育背景下的性状进化分析表明,之前应用于分类的叶表皮毛、习性、花粉形态等性状在帚菊属内多次发生,而新发现的枝条生长式样各性状状态均为一次发生。<br> 综合形态学、孢粉学、细胞学以及分子系统学证据,我们重新界定了帚菊属的范围,将蚂蚱腿子属与大托帚菊属归并入其中,建立了一个新的帚菊属属下分类系统,共分为2个组7个系,确认本属共有29种2杂交种6亚种1变种,并提供详细的形态描述。7个名称(异叶帚菊Pertya berberidoides、两色帚菊P.discolor、同色帚菊P.discolor var.calvescens、P.glabrescens f.rubra、P.koribana、P.mattfeldii、P.robustaf.rotundula)被处理为新异名。新组合了5个名称(狭叶帚菊P.uniflora subsp.angustifolia、甘川华帚菊P.sinensis subsp.maximowiczii、九州栎叶帚菊P.robusta subsp.kiushiana,八沟山铃木帚菊P.×suzukii var.yamizoana和三裂叶帚菊P.trilobata)。发现7个新种(革叶帚菊P.coriacea、腺毛帚菊P.glandulosa、黄山帚菊P.huangshanensis、华南帚菊P.lingii、昴山帚菊P.maoshanenss、芒康帚菊P.markamensis、多花帚菊P.multiflora),3个新亚种(陕鄂蚂蚱腿子P.dioica subsp.yungchienii、四川瓜叶帚菊P.henanensis subsp.sichuanensis和粗毛栎叶帚菊P.robusta subsp.strigosa)。重新订正了本属的模式卵叶帚菊P.scandens的名实。指定了4个名称(阿富汗帚菊P.aitchsonii、泰国帚菊P.hossei、P.mattfeldii和台湾帚菊P.simozawae)的后选模式。
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