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黄顶菊属中C4光合作用的进化和调控

摘要C4光合作用(C4)起源于祖先型C3光合作用(C3)。在C3的基础上,C4包括了一系列复杂的细胞、结构和生化特征。与C3相比,C4通常有更高的光能、水分和氮素利用效率。完整的C4循环需要两个相互分离的空间分工完成。简单的说,CO2先在一个空间被暂时固定形成C4酸,而后在第二个隔间重新释放后被Rubisco酶通过Calvin循环进一步固定形成稳定的有机物。通过这种机制,CO2在Rubisco周围得以高浓度富集,有效地抑制了光呼吸,进而提高光能利用效率。C4改造工程,即把C4的机制引入到C3农作物(比如水稻),被认为是21世纪可以解决粮食危机的最用效的绿色工程之一。<br>  在4000万年前的渐新世(Oligocene),地球气候发生巨变,表现之一是大气CO2浓度骤减,而最早的C4就是在此时产生。在随后的中新世(Miocene)(5-23百万年前),大量C4植物在地球上出现。C4植物尤其集中出现在热带和亚热带地区。至今,C4被发现有66个独立的起源,而最年轻的C4植物出现在Neurachne,Eleocharis以及Flaveria(黄顶菊属),它们大约出现在2-5百万年前。其中的Flaveria属已经广范的用作研究C4进化和C4机制的模式植物,因为这个年轻的Flaveria属既有C3植物也由C4植物还包括了从C3到C4不同进化阶段的中间型光合类型植物,因此是研究C4进化理想材料。最新公布的Flaveria进化树是基于3段非编码基因序列,囊括了该属已知的23个物种中的21种植物。有趣的是,从已报道的进化树可以看到,仅仅是在这个很小的Flaveria属里,就有两个独立的C4起源。而随着高通量测序技术的发展,人们也开发了新的工具可以用更多的分子序列构建更稳定更可靠的进化树。虽然C4进化的途径已经被大量报道,但是不同C4特征是如何随C4发生以及如何影响C4的进化还很不清楚。<br>  本论文的主旨是利用Flaveria属研究C4的分子进化以及调控机制,主要包括三个方面:(1)开发新的方法,用RNA-Seq数据重新构建更稳定更可靠的Flaveria属进化树。结果显示,我们构建的进化树与文献报道的进化树大致相同但是更加稳定,而所做的修改之处得到了已有的表型数据支持。(2)基于新构建的Flaveria进化树,我们系统地分析了C4相关的表型特征、生理指标、基因表达,以及分子序列随着进化是如何改变的。我们的结果显示不同方面的C4特征绝大部分是在相同进化时间出现;我们进一步发现环式电子传递能力的增强是C4进化的决定性因素。(3)进一步分析,我们发现PEP转移蛋白1(PPT1)在C3和C4物种间表现出明显的表达差别以及蛋白序列的差别,从而提出了PPT1可能对C4的进化和功能有重要作用的假设。对此假设的进一步的探讨和实验的支持正在进行中。

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导师 朱新广
学位信息:
中国科学院大学 生物学 计算生物学(博士) 2015年
发布时间 2017-04-06(万方平台首次上网日期,不代表论文的发表时间)
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