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中国木蓝属的系统学研究

摘要木蓝属(lndigofera Linnaeus)隶属于豆科(Fabaceae)蝶形花亚科(Papilionoideae)木蓝族(Indigofereae),是豆科的第三大属,全世界约750种,泛热带分布,中国-喜马拉雅地区是其在亚洲的多样性中心。中国木蓝属植物有79种9变种,其中45种为特有种。现有的木蓝属分类学研究主要集中于非洲的种类,而中国木蓝属植物很少被研究。目前,中国木蓝属植物的起源、系统地位、种内种间及生物地理亲缘关系还存在很多问题,有待深入研究。本研究选取中国木蓝属植物为重点研究对象,在整个木蓝属的背景下,结合花粉形态特征和分子数据对中国木蓝属开展系统学研究,探讨中国木蓝属的系统发育关系及生物地理分布格局。并选取东亚温带地区分布的河北木蓝复合群(Indigofera bungeanacomplex)进行谱系地理学研究,探讨其种群分化、种群动态历史及种内种间关系。主要研究结果如下:<br>  1.中国木蓝属花粉形态学研究<br>  在扫描电子显微镜下观察和统计了中国木蓝属植物42种2变种的花粉形态特征。研究结果显示:该属植物的花粉粒为单体,大多具三孔沟,少数具四孔沟或副合沟(4-12沟),木蓝属中的副合沟花粉也是在本研究中被首次报道。三孔沟的花粉粒为等极、辐射对称;立体形状为扁球形或近长球形。外孢壁表面具网状或穴状孔,平滑或呈褶皱状。基于4个数量性状(极轴长、极轴长/赤道轴长、萌发沟长/极轴长、沟界极区孔的密度)和3个质量性状(沟间区和沟界极区外孢壁的纹饰类型、萌发沟的数目类型)进行的聚类分析和主成分分析结果表明,中国木蓝属植物基于花粉形态特征可以分为5组,萌发沟的数目、外孢壁孔的密度、以及孔的大小是组间的主要区别特征。花粉粒的大小和形状在木蓝属植物中是不稳定的,不适合用来作为分类特征。萌发沟的数目、外孢壁的纹饰及孔的密度在木蓝属内具有较高的分类价值。基于宏观形态特征建立的中国木蓝属的属下分类阶元没有得到花粉形态数据的支持。木蓝属的花粉形态特征在大的尺度上显示出了一定的系统发育及生物地理意义,且为一些种的分类提供了有用的信息。<br>  2.木蓝属的分子系统学研究<br>  本研究共选取木蓝属及其近缘属的495个样品,包含木蓝属295种的472个样品,覆盖了木蓝属的整个分布区。其中包含中国木蓝属植物59种,涵盖了中国木蓝属植物的所有传统分类系统的属下分类阶元。通过最大简约法(maximum parsimony,MP)、最大似然法(maximum likelihood,ML)以及贝叶斯法(Bayesian inference,BI)对核基因片段nrITS(Nuclear ribosomal internal transcribed spacer)的序列进行了系统发育分析和分歧时间的估算,探讨中国木蓝属植物的系统位置、种间亲缘关系及属内主要分支的分化时间。利用R软件对各主要支系的谱系随时间分化(Lineage-through-time,LTT)趋势进行了分析,并且分别利用S-DIVA法、BBM(Bayesian Binary MCMC)法以及基于扩散-灭绝-谱系分化(Dispersal-extinction-cladogenesis,DEC)模型的Lagrange法对木蓝属的祖先分布区进行了重建。<br>  结果表明:木蓝属是一个很好的单系类群,与木蓝族内的其他四个属(CyamopsisCandolle、Rhynchotropis Harms、Indigastrum Jaubert&Spach和Microcharis Bentham,CRIMclade)构成姐妹关系。木蓝属内聚为5个支持率很高的单系支(Pantropical clade、Palaeotropical clade、Cape-East Asia clade、Tethyan clade以及I.nudicaulis clade)。中国木蓝属植物是一个复系类群,中国热带分布的种类位于Palaeotropical clade、Tethyan clade以及Pantropical clade的基部;中国-喜马拉雅地区分布的种类则聚为一个单系支(Sino-Himalayansubclade)位于Pantropical clade;东亚温带地区分布的河北木蓝复合群(Indigofera bungeanacomplex)与非洲南部地区分布的原Cape clade的聚为支持率很高的姐妹关系。基于宏观形态特征的中国木蓝属的属下分类阶元大都没有得到ITS分子系统发育重建的支持。但是基于ITS的系统发育分析并没有完全厘清一些种间关系,尤其是中国-喜马拉雅地区的种类,复合群内种间关系复杂,需要借助更多的分子标记在居群的水平上来解决。<br>  对木蓝属的分歧时间估算及祖先分布区重建的结果表明:木蓝属的共同祖先在渐新世末期(约23.91Ma)起源于热带非洲地区,其它分布区的现有物种都是由这个区域扩散传播而形成。整个木蓝属在中新世末期经历了从热带非洲到非洲南部、热带亚洲及大洋洲的扩散过程,并在第四纪初期进一步扩散到亚洲的温带地区及新大陆的美洲地区。三种生物地理重建方法推断的Cape-East Asia clade共同祖先的结果不完全一致,但都支持该支系的共同祖先起源于非洲(热带非洲地区或者非洲南部地区),其共同祖先的发生时间约为9.94Ma,长距离的扩散可能在这个间断分布模式的形成中起到了很大的作用。Sino-Himalayansubclade的共同祖先起源时间约为6.38Ma,各支系分化速率的分析结果表明,Sino-Himalayan subclade的物种分化速率显著高于其它各支系,并且经历了3次小幅度的快速分化事件(3-5Ma)。青藏高原抬升造成的生境的片段化,不同的小生境及气候环境可能促使了该地区木蓝属植物经历了快速分化过程。<br>  3.河北木蓝复合群的谱系地理学研究<br>  河北木蓝复合群(Indigofera bungeana complex)是一个在形态上连续变异,且在分子上是一个支持率很高的单系类群,包含4个种:河北木蓝I.bungeana Walpers、多花木蓝I.amblyantha Craib、刺序木蓝I.silvestrii Pampanini和多枝木蓝I.ramulosissima Hosokawa。本研究选取该复合群在中国整个分布区内的51个居群的472个个体为研究材料,基于叶绿体片段(ndhJ-trnF和trnD-trnT)和单拷贝核基因片段(Pgk1)的序列进行种群遗传多样性、种群结构和分化以及种群动态历史的分析,并运用最大熵模型模拟了该复合群现在、末次间冰期以及末次盛冰期的潜在分布区。研究结果表明:本研究共检测到133个叶绿体单倍型和68个核基因(Pgk1)单倍型,cpDNA和Pgk1数据都表现出了很高的遗传多样性水平。河北木蓝复合群在不同地区间和种间遗传分化水平都较低,其遗传分化主要存在于居群间。叶绿体数据得到了比核基因更明显的谱系结构,可能是由于相对较强的花粉传播能力。单倍型网络重建及单倍型分化时间的估算结果表明,河北木蓝复合群叶绿体和核基因单倍型的起源时间都早于末次盛冰期,在更新世经历了扩张事件。生态位模拟的结果显示,河北木蓝复合群的分布区在末次盛冰期并没有发生明显的向南迁移,而是发生明显的片段化。我们推测在第四纪气候动荡时,河北木蓝复合群保留在其分布区内的多个冰期避难所中,这可能与其对干旱和寒冷气候较强的适应能力有关。河北木蓝复合群不同避难所中种群的长期隔离也造成了其现有的较高的遗传多样性水平。

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导师 高信芬
学位信息:
中国科学院大学 生物学 植物学(博士) 2016年
分类号 Q949.751.9
发布时间 2017-04-25
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