摘要沉水植物龙舌草的光合代谢具有三种无机碳浓缩机制:组成型C4途径,对HCO3-的利用以及在低CO2条件下兼性景天酸代谢途径(CAM)。关于这三种碳浓缩机制之间的调控以及在不同时间尺度,不同光照和CO2条件下的相互作用还不明确。本文利用Gran滴定、CAM指标、光合关键酶活性的测定等方法检测了光照和CO2长期驯化调节、短期高碳响应以及短期低光处理后叶片的生理变化。研究发现:无论高、低CO2条件下,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和1-5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的比值>5,表明龙舌草运行C4途径。高光、低CO2处理下龙舌草的昼夜酸度差可高达17-25μequiv g-1 FW,而高CO2处理后的龙舌草无显著的昼夜酸度差,表明低CO2处理后龙舌草被诱导出CAM途径。在长期驯化和短期暴露实验中,即使在暗周期结束时PEPC和磷酸丙酮酸双激酶(PPDK)的活性仍然很高,这保证了夜间苹果酸的持续累积以及白天的碳固定。龙舌草在光周期开始时即以2-3μequiv g-1 FW h-1的速率进行脱羧反应,且高光下的脱羧速率显著高于低光条件;而经过高碳的短期暴露(昼夜),其在白天仍进行正常的脱羧反应,表明龙舌草白天脱羧时不受外界高CO2浓度的影响。白天随着苹果酸脱羧,酸度减少,淀粉含量增加。通过计算龙舌草CAM途径固定浓缩的CO2对光合作用的贡献,比率可达21%;而夜间苹果酸的合成所捕获的CO2仅占呼吸释放CO2的6%。结合叶片超微结构的观察,光照和CO2影响叶绿体和线粒体的形态、数目以及分布。以上结果表明,龙舌草碳浓缩机制对外界光、CO2的变化呈现出不同的响应特征;无论高、低碳环境,龙舌草都能运行C4途径;低碳下CAM途径可被诱导产生,并且白天苹果酸的脱羧速率受光照强度调节,夜间酸度的累积受环境中CO2浓度调节。龙舌草是目前唯一发现的CAM和C4同时存在于同一组织中以及仅有的两个具有CAM和利用HCO3-的水生植物之一。
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