摘要豆科(Fabaceae)包括约770属和19500种,是被子植物物种数目第三大科,经济价值第二大科。该科植物广布于全球大多数生境,是多数生态系统的重要组成成分。反向重复序列缺失分支(Inverted repeat-lacking clade,IRLC)是蝶形花亚科(Papilionoideae)中最大的一个分支,该分支以其叶绿体基因组丢失了反向重复区的一个拷贝命名。该分支包括了一些具有重要经济和生态价值的物种、豆类粮食作物和进化研究模式植物。关于该分支的分子系统发育研究始于二十余年前,针对其系统关系与分类有一系列相关研究。然而,大多数以前的研究并未关注于整个分支,而主要集中于特定类群或属。本论文尝试来解决IRLC分支的系统发育关系,特别是各个主要分支间的关系。在本文的第一章中,尝试用叶绿体全基因组来解决IRLC分支的主要支系的系统发育关系,并分析其叶绿体基因组结构。第二章和第三章使用核基因ITS和五个叶绿体片段(matK、rbcL、trnL-trnF、trnS-trnG和psbA-trnH),采取了更广泛的取样建构系统发育树,解析末端分支和物种的系统发育关系并理解该分支的生物地理多样化样式。本研究为豆科的分类、系统发育以及保护提供了新的依据。主要结果和结论如下:<br> 1.IRLC分支的叶绿体系统发育基因组学<br> 叶绿体基因组有着适宜的演化速率且在技术上易于获得,因此其被广泛应用在解决困难的植物系统发育关系上。本研究选取了72个类群(包括了59个IRLC分支的物种,以及13个外类群的物种)的叶绿体全基因组构建IRLC分支的系统发育关系。此外,为了理解IRLC分支及其近缘类群的叶绿体基因组的结构变异,本研究组装了四个重要豆类物种的叶绿体全基因组。IRLC分支的单系性受到强烈支持,内部多数节点的靴带支持率达到100%。Sutherlandia frutescens和凉山高山豆Tibetia liangshanensis的叶绿体基因组长度分别为122,700bp和123,372bp。这两个基因组均存在反向重复区缺失,均编码了110个不同的基因,包括了76个蛋白质编码基因、30个tRNA基因和四个rRNA基因。rpl22和rps16和雅砻江冬麻豆Salweenia bouffordiana的叶绿体基因组长度分别为156,064bp和153,730bp,两者均包括了一对反向重复区(25,702bp和26,227bp),其被一个大单拷贝区(85,805bp和83,509bp)和一个小单拷贝区(18,856bp和17,767bp)隔离开。这两个基因组均编码了111个不同的基因,包括了77个蛋白质编码基因、30个tRNA基因和四个rRNA基因。这些新叶绿体基因组为这些特有豆种的比较叶绿体基因组学和遗传保护提供了重要依据。<br> 2.基于一个核基因和五个叶绿体片段的IRLC分支分子系统发育研究<br> 重建IRLC分支的系统发育关系,对理解该极具生态和经济价值的蝶形花亚科重要分支的起源和多样化至关重要。基于核基因ITS和五个叶绿体片段(matK、rbcL、trnL-trnF、trnS-trnG和psbA-trnH),本研究对365个IRLC分支的类群和19个来自近缘的刺槐族(Robinieae)的类群进行了分子系统发育分析,构建了最大似然树(maximum likelihood tree),对IRLC分支的单系性进行了评估。最近的一项研究对IRLC分支的系统发育关系带来了新的认识,得到了11个很好支持的分支(甘草属Glycyrrhiza、崖豆藤族Millettieae、紫雀花属Parochetus、鹰嘴豆族Cicereae、山羊豆属Galega、芒柄花属Ononis、车轴草族Trifolieae、车轴草属Trifolium、野豌豆族Fabeae、岩黄耆族Hedysareae和山羊豆族Galegeae)。本研究证实了IRLC分支的单系性,亦证实了除了山羊豆族和岩黄耆族以外的多数早前就被定义的分支。山羊豆族和岩黄耆族的分类范畴需要重新界定。本研究的分析进一步解决了一些属和族之间的系统关系,但有些节点亟待进一步的基于更多的取样和基因片段的研究去厘清。一些属,例如黄芪属Astragalus、岩黄芪属Hedysarum锦鸡儿属Caragana、山黧豆属Lathyrus、棘豆属Vicia和扁蓿豆属Tgonella均非单系,这些属的分类范畴也需要进一步界定。<br> 3.IRLC分支的生物地理学研究<br> 近期系统发育学和生物地理学研究方法的快速发展使对植物如何适应不同生境的认识能力得到了很大的提升。中亚沙漠是欧亚大陆沙漠地区中生物多样性最高的地区,并且拥有特殊的干旱适应性生物群落。但是目前关于该区域旱地生物群落区系的形成过程还知之甚少。本研究基于49属365个种的一个核基因和五个叶绿体基因片段数据,采用BEAST软件对IRLC分支进行了演化时间的推断;用BAMM分析对IRLC分支进行分化速率和可能的速率转变事件进行估算;同时采用DEC分析重建了该分支的祖先分布区。结果表明,现有的IRLC分支大概起源于40个百万年前的始新世中期,并且自开始分化起就保持着较恒定的分化速率。IRLC分支的祖先分布区重建结果强烈支持该分支起源于中亚地区,并发生系列从中亚地区扩散到欧亚大陆其它地区和其它大陆及随后不同大陆间的扩散迁移事件可能是该分支现今洲际间断分布式样的形成原因。IRLC分支是一个在中亚沙漠地区就地分化的典型类群,始新世中期以来该地区气候的恶化以及相关地质事件的发生,可能为该区域旱地生物群落区系的形成提供了契机。本研究结合分化时间的估算、祖先分布区重建、演化速率估算分析等重建了IRLC分支的时空演化格局,为对中亚沙漠区域旱地生物群落区系的形成和发展提供了新的认识。
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