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三趾跳鼠(Dipus,Dipodinae,Dipodidae)系统发育、分类重估和谱系地理学研究

摘要物种是进化生物学研究的基本单元与核心。整合分类与谱系地理学的结合,能够在研究物种进化历史与分布格局的基础上,对传统分类系统进行重新梳理和样品鉴定以及揭示隐存种的存在。近年来对北美、澳洲、北非等荒漠地区的生物多样性和谱系地理的研究发现,荒漠地区并非“荒芜之地”,荒漠物种通常也有着独特的进化历史和分布格局。亚洲内陆干旱区深居欧亚大陆腹地,区域内高山巨盆相间、沙漠间断分布、高原波状起伏、草原荒漠渐变。与北半球同纬度的欧洲和北美地区相比,新近纪以来复杂的地质历史和更新世气候旋回对亚洲内陆干旱区的塑造明显不同,因而该地区生物的历史地理分布和进化历程也呈现出显著的区域特征。<br>  三趾跳鼠属(Dipus)广泛分布于亚洲内陆干旱区,是古北区分布范围最大的荒漠啮齿动物,也是研究亚洲内陆干旱区地质历史对该地区物种现代分布格局形成的理想材料。但是,随着对三趾跳鼠研究的增多,国内外学者发现了很多分类上的问题。因此,本研究的目的是以三趾跳鼠属为研究对象,从时间尺度和空间尺度上,系统探究亚洲内陆干旱区的地质历史和气候变化过程如何塑造该地区物种分化格局和现代分布格局,寻找该区域物种进化历史的普遍规律。同时利用整合分类和谱系地理学的方法,厘清这一类群的分类问题,为荒漠地区生物多样性的研究提供新的例证。<br>  本研究首先对三趾跳鼠属的系统发育关系进行构建并重估属内分类问题。通过对其各大分布区、不同亚种的模式产地的采样以及从GenBank上获取的国外分布区样品的序列,本研究共收集了383号样品的2个线粒体基因(共1774bp)和6个核基因片段(共5561bp)。同时,我们还收集了保存于中国科学院动物研究所国家动物博物馆兽类标本馆、莫斯科国立大学动物博物馆、俄罗斯科学院动物研究所(圣彼得堡)和英国自然历史博物馆的174个个体的体型指标、152个个体的头骨形态指标以及191个个体的头骨图像照片等形态信息。本研究使用“候选种”的方法,以高度分化的mtDNA和过去研究中鉴定的亚种为起点,基于贝叶斯法和最大似然法重建三趾跳鼠的系统发育关系,用五种不同的物种发现分析和两种物种验证分析重建物种树进行物种界定。三趾跳鼠属长期以来一直被认为是一单型属,但本研究发现,三趾跳鼠属内表现出较高的遗传分化水平,线粒体基因树聚成四个支持率极高的单系群,其相互间的遗传距离可达10%以上,而物种界定则认为其中存在5-11个物种。以这四个单系群为基础,我们用传统形态统计和几何形态学的方法对其进行分析发现,其中一个单系群在形态鉴定和形态测量上同其他几个有着显著的区别。因此,我们建议将Dipus分为两个种,包括四个系统发育组:D.deasyi(Deasyi组)和D.sagitta(Sagitta组、Sowerbyi组、Turanicus组)。过去的亚种D.s.deasyi提升为种;新的D.sagitta内的分类有待更多的形态数据加入进行验证。此外,皮毛颜色因表现出显著的季节性和年龄的差别,因此不适合作为亚种的形态鉴定特征;体型和头骨大小需要测量大量的标本样本才能得出具有统计学意义的显著而可信的结果。在鉴定Dipus属内的种或亚种时,地理分布应当是被首先考虑的,因为其生境的间断分布是有力的鉴别特征。我们还发现三趾跳鼠在相对湿润和高海拔地区有体型增大的趋势,而在相对干旱的地区则有相对较长的附属部位和更大的听泡。<br>  接下来,我们对三趾跳鼠的演化历史和亚洲内陆干旱区地质历史和环境变化的关系进行探索。在上一步系统发育关系的基础上,我们通过化石校正进行物种分化时间的推算,利用中性检验、错配分布和扩展贝叶斯天空曲线检测其种群历史动态,利用地理障碍分析模拟遗传格局同地理隔离的关系。我们的研究表明,三趾跳鼠的进化历史见证了亚洲内陆晚中新世以来干旱化和随后上新世造山运动导致的荒漠化的历史进程。造山运动和环境变化将整个亚洲内陆分割成数块不同的区域,三趾跳鼠的祖先受区域干旱化和地质运动的影响,而分化出数个支系。荒漠化的历史动态同三趾跳鼠遗传分化与谱系地理格局的形成息息相关。大型山系(如天山)和重要气候分界线(如200mm等降水量线)是造成支系间遗传障碍的主要因素。造山历史表现出显著的隔离效应,早期的支系分化一般与高山隆升相关。随后的多样化过程中,反复的环境变化可能造成适宜生境的片段化导致遗传分化,进而通过长时间生态分化的作用使遗传分化得到加强。种群动态分析支持不同的支系经历了不同的种群动态历史;然而,气候动荡期间持续的种群扩张和增长可能与造山运动导致的干旱化的加剧更相关。<br>  本研究以亚洲内陆干旱区的三趾跳鼠属为研究对象,通过整合分类和谱系地理的方法,整合分子和形态数据,厘清了该类群的分类问题,揭示了该类群进化历史和当前格局形成的机制,探究了亚洲内陆干旱区的地质历史和气候变化过程同该地区物种演化的关系。三趾跳鼠属应分为两个种,包括四个系统发育组:D.deasyi(Deasyi组)和D.sagitta(Sagitta组、Sowerbyi组、Turanicus组)。分子数据分析反映了长期以来被忽视的荒漠地区潜在的多样性,促进物种的有效鉴定。大型山系(如天山)和重要气候分界线(如200mm等降水量线)是造成种或亚种间遗传障碍的主要因素。气候动荡期间持续的种群扩张和增长可能与造山运动导致的干旱化的加剧更相关。

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导师 杨奇森
学位信息:
中国科学院大学 生物学 动物学(博士) 2018年
发布时间 2018-12-13(万方平台首次上网日期,不代表论文的发表时间)
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