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摘要中新世以来的东亚内陆干冷化和晚上新世以来的青藏高原隆升，对物种的种群数量和物种形成过程有着重要的影响。而位于中国新疆南部的塔克拉玛干沙漠，拥有独特的地质历史和与众不同的特有的动植物区系。荒漠生物对沙漠中剧烈变化的温度和严重缺水的环境有着高度的适应能力。荒漠动物通过一系列适应机制来保护其不受荒漠景观中的极端高温和干旱造成的伤害，例如高温和干旱造成的水分快速获取和丢失，水分代谢的维持。中国北方的沙漠（活跃沙丘的区域）和沙地（固定沙丘的区域）是极为重要地理组成部分。塔克拉玛干沙漠是世界上第二大流动沙漠，以其巨大的沙丘群、巨大的边缘冲积扇、巨大的沉积湖泊和诸多沙尘暴的起源地而闻名于世。但是，历史上的气候旋回对这片景观中的特有动物的进化历史影响却鲜为人知。<br>　　最近的证据表明，气候对陆地生态系统的结构和功能有相当程度的控制作用，尤其是在干旱环境中。动植物物种对气候变化的响应通过向两极或高海拔方向迁移来实现。干旱环境的物种进化历史，同气候旋回、干旱化和沙漠范围的收缩与扩张密切相连。绿洲对全球气候变化高度敏感，其范围变化与水分直接相关。塔克拉玛干沙漠四周的高山冰雪融水流入沙漠中心，在沙漠四周形成了大型的绿洲和宽阔的河岸植被带。古老的绿洲不仅存在于塔克拉玛干沙漠的边缘，还存在于流入塔克拉玛干沙漠的河流沿线。<br>　　利用分子生物学工具来研究单一个体、单一种群和整个生态系统，为探索更大的进化和生态知识提供了一种创新的方法。将基于ENM的古分布模型与谱系地理学研究相结合，利用连续谱系地理学的空间扩散模型，可以回答各类哺乳动物的进化和生物地理问题，也更清晰地描述了过去的历史分布。此外，分子系统学和古分布模型解决了东亚物种复杂的进化史。有趣的是，基于贝叶斯扩散和古分布模型的分析已经被用于寻找冰川避难所的位置和动植物的范围扩展。<br>　　塔里木兔Lepus yarkandensis Günther,1875（兔形目;兔科;兔属）是一种体型较小的兔类物种，高度依赖绿洲并耐受干旱环境，仅分布于中国新疆塔克拉玛干沙漠绿洲的零碎生境中，在国际红色物种名录中评为近危种。塔里木兔生活在塔克拉玛干沙漠的沿河植被带和绿洲斑块中。塔里木兔体型较小，体重约1.4kg，体长通常为29-43cm，尾长通常为6-11cm。塔里木兔的地理分布仅局限在沙漠的离散绿洲，在绿洲边界外的沙漠中没有记录到个体分布。根据新疆林业厅1997-2000年的调查记录，新疆塔里木盆地中的野生塔里木兔的种群数量少于16万只，该物种大多生活在塔克拉玛干沙漠中的胡杨（Populus euphratica）和沙柳（Salix psammophila）的树荫之下，多在有柳树植物的软沙质沙丘区域活动。该物种作为一种模型被用于地理和气候对物种地理分化和种群历史影响的研究。进一步研究了更新世冰期-间冰期气候旋回对塔里木兔进化历史的影响。<br>　　在本研究中，四个群体共219个样品来自21个采样点，样点涉及塔克拉玛干沙漠的南部、西部、东部和北部边缘，覆盖了该地区的整个分布范围。本研究扩增了1个线粒体基因细胞色素b(Cytb)和2个核基因巨噬细胞生长因子(MGF)和谱素β-非红血球1(sptbn-1)，共获得219个个体的Cytb(1110bp)片段，333个个体的SPTBN(619bp)and MGF(592bp)片段。整个种群的线粒体基因，共有136个多态位点和118个单倍型，单倍型多样性(Hd)和核苷酸多样性[Pi(％)]分别为0.9876and1.382。根据线粒体标记，塔里木兔可分为6个支系，来自西部种群被认为是早期的分化支系。6个支系中，单倍型多样性从0.000到0.960，而核苷酸多样性从0.000到0.816。本研究表明，核基因具有较低的核苷酸多态性和较高的单倍型多态性。MGF拥有较高的核苷酸多样性(0.855)，共有13个单倍型;SPTBN1核苷酸多样性较低(0.469)，共有7个单倍型。皮山和库尔勒种群的单倍型数量较高，而其他地区，如沙雅、疏勒、墨玉、若羌等地的单倍型数量较少。不同种群内的单倍型多样性变异较大，而所有遗传种群内核基因的核苷酸多样性都非常低。<br>　　采用系统发育关系、进化时间框架、种群随时间变化、生态位模型(ENM)和基于空间投影的分析等方法，对塔克拉玛干沙漠地区塔里木兔的进化历史和定植模式进行了研究。草兔Lepus sinensis是塔里木兔最近的共同祖先，大约发生在0.83个百万年。历史种群分析和气候生态位模拟都显示了冰川气候变化的强烈影响，表明了种群范围反复的缩小和扩张。EBSP分析结果表明塔里木兔的种群自更新世以来有明显的扩张。在早更新世，种群增长从0.83个百万年持续到末次冰期。ENM分析支持塔里木兔在末次间冰期(LIG)期间广泛分布于高海拔地区，而在在末次最大冰期(LGM)，适宜的气候减少，仅限于塔克拉玛干沙漠的西部地区。A、B和E分支的种群扩展始于晚更新世（约30～2万年前），并一直持续到现在，包括全新世。本研究中基于EBSP的种群数量分析地表明，当气候开始变暖时，塔里木兔种群就发生扩张。在LGM期间，塔里木兔的适宜生境包括塔克拉玛干沙漠西部的大片地区。有趣的是，LIG时期，塔里木兔的气候适宜生境在突出地存在于两个不同的地区。生态位模型(ENM)结果揭示了在中更新世期间整个适宜生境从黄土高原到塔里木盆地的范围变化。<br>　　系统地理扩散分析表明，塔里木兔起源于塔克拉玛干沙漠北部的阿克苏绿洲附近。三个支系（中、西北、东南）起源于天山山麓，后扩展到塔里木河绿洲、叶尔羌河绿洲和阿克苏绿洲。这片绿洲地区经历了多次殖民事件，所有三个支系都遍布沙漠。塔克拉玛干沙漠内部的殖民路线出现在331Ka。据推测，塔里木兔在倒数第二个冰期末期(137ka)首先迁移到沙漠以南的和田绿洲和克里雅绿洲，然后迁移到昆仑山麓、喀什绿洲和库车绿洲。殖民可能是在最后一个冰期结束时完成的。空间扩散结果清楚地显示了阿克苏绿洲地区经历了多次定殖事件，并且这三个分支扩散于整个沙漠。结果表明，近交系衰退对塔里木兔种群结构的改变起着重要作用。高的遗传变异反映了对新地点的多重殖民，而且由于目前的生境变化和人类诱发的威胁。这种地理格局的缺失与该物种的殖民历史相对应，该物种的殖民历史是由后来的高山地区演变而来，再经过众多气候和人类因素的改变，分布在沙漠环境周围。<br>　　未来生境适宜性模型表明，在目前的气候条件下，适宜塔里木兔生存的主要区域有两个，这包括不同的绿洲，如博斯腾绿洲、孔雀绿洲、库车绿洲、阿克苏绿洲、喀什绿洲、叶尔羌绿洲、和田绿洲、克里雅绿洲和莎车绿洲。边缘适宜区域包括乌恰、阿克陶、克孜勒苏、塔什库尔干、叶城、皮山、和田、策勒、克里亚、尼雅等高海拔山区。预测结果还表明，到2050年，塔里木兔的适宜生境面积继续在增加。塔克拉玛干沙漠南部和北部绿洲中的适宜生境在显著的减少。到2070s，塔里木兔的高度宜居地将急剧增加。人为威胁、绿洲效应、冷岛效应、生境破碎化、绿洲化等威胁着塔里木兔在塔克拉玛干沙漠的适宜栖息地。此外，塔里木盆地作为一种与冰川相连的河流绿洲及其气候变化带来的风险，导致了塔里木盆地生境的丧失，使其成为塔里木兔潜在的脆弱栖息地。<br>　　除气候变化外，人为干扰也是影响塔里木兔分布的主要问题。从理论上讲，塔里木兔可以分布在绿洲中所有高度适宜的生境中;然而，由于人为因素的影响，传统的广阔绿洲生境已经难以支撑塔里木兔的生存，生境破碎化的现象是不可逆转的。因此，只有在新疆高度适宜的生境中，保持和增加自然种群数量，才能保护叶甘丁线虫。因此，全球气候变暖的持续发展将会影响传统生境中塔里木兔的自然繁殖能力，进一步加剧气候变化对塔里木兔分布的影响。全球气候变暖对绿洲的影响呈上升趋势，适宜生境使绿洲物种分布范围向北移动。虽然其他进化机制可能与杂交有关，但可能在一定程度上促进了物种的分布和人口。土地退化等环境变化导致绿洲的丧失。<br>　　总的来说，这项研究提供了更多关于塔里木兔进化历史以及过去和未来气候变化对其影响的细节信息。该物种的潜在生境适宜性受河流流量和绿洲改造的影响。本研究对遗传多样性、种群结构、更新世气候波动和未来气候变化对塔里木兔的影响等方面进行了研究。本研究可为塔克拉玛干沙漠物种——塔里木兔的保护和生物地理学研究奠定基础。