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摘要物种形成机制是进化生物学研究的重要问题之一。辐射式物种形成能在短时间内产生大量的物种并导致生物多样性的快速提升，因而往往发生在一些生物多样性热点地区，如青藏高原。青藏高原及其周边地区包含两个全球生物多样性热点地区，是北温带高山植物最丰富的地区。青藏高原的快速隆升引起了该地区地质地貌和环境的剧烈变化，为辐射式物种形成创造了条件。以往关于青藏高原地区辐射式物种形成的研究多集中在草本植物或灌木类群，而对世代周期长、进化速率慢、有效群体大的木本植物尤其是松柏类植物的关注较少。云杉属(Picea)植物是北半球高山和亚高山森林的重要组成部分，具有重要的生态和经济价值。青藏高原地区是云杉属的一个多样性中心，该属34个物种中约有11个物种分布于该地区。分子系统学的研究表明云杉属植物在该地区发生了辐射分化，形成了一个单系分支——青藏高原支系，包含9个物种及5个变种(含原变种)。传统的基于少数几个分子标记的系统发育研究未能完全揭示云杉属青藏高原支系物种间的进化关系。本研究通过转录组测序和谱系基因组学分析，重建了云杉属青藏高原支系物种间的进化关系，并结合STRUCTURE聚类分析、分子钟估算、ABC分析、生态位模拟和祖先形态性状重建等方法，探讨该支系物种的进化历史。<br>　　本研究对分布于青藏高原及其周边地区的所有11种云杉属植物进行了取样，对青藏高原支系的每个物种和变种均选取了2-3个个体。同时，还选取了欧洲的1个物种和美洲的3个物种代表云杉属的其它支系和基部类群。松属的2个物种和银杉被选作外类群。我们总共对39个个体的云杉属物种进行了转录组数据处理和分析。最终在青藏高原支系物种中获得819组一对一的直系同源基因簇(OGs)。通过谱系基因组学方法构建的系统发育树显示，所有物种或变种均能形成单系，但麦吊云杉原变种(P.brachytyla var.brachytyla)和川西云杉(P.likiangensis var.rubescens)在不同的系统发育树中位置存在冲突。当这两个类群被去除后，进一步的系统发育分析很好地分辨了青藏高原支系物种间的进化关系。大果青扦(P.neoveitchii)位于青藏高原支系的基部，接着姐妹种雪岭云杉(P.schrenkiana)和长叶云杉(P.smithiana)组成的QTP-Ⅰ分支分化出来，剩余的物种构成QTP-Ⅱ分支并进一步分为两个亚支。其中，QTP-ⅡA亚支由紫果云杉(P.purpurea)和青扦(P.wilsonii)组成;在QTP-ⅡB亚支中，林芝云杉(P.likiangensis var.linzhiensis)和西藏云杉(P.spinulosa)为姐妹群并位于基部，随后丽江云杉原变种(P.likiangensis var.likiangensis)分化出来，油麦吊云杉(P.brachytyla var. complanata)和缅甸云杉(P.farreri)形成的姐妹群最晚分化。结合分子钟估算的分化时间，推测云杉属青藏高原支系可能起源于亚洲的高纬度地区，随着青藏高原在中新世和上新世的快速隆升带来的地貌和环境的改变而发生辐射分化。此外，系统发育分析结果表明，依据形态学性状划分的麦吊云杉(P.brachytyla)的2个变种和丽江云杉(P.likiangensis)的3个变种是来自于不同祖先的进化分支，其分类地位需重新界定。该结果还表明松柏类植物在青藏高原地区的物种多样性可能被低估。<br>　　为探讨种间关系重建需要的最少基因数目，我们对获得的819组直系同源基因簇(OGs)进行不同数目的随机取样并用于系统发育重建，结果表明云杉属青藏高原支系物种间的进化关系重建至少需要600个蛋白质编码基因或约8，000个简约信息位点。因此，相较于草本植物，重建世代周期长、进化速率慢、有效群体大的辐射分化的木本植物种间关系可能需要更多基因。<br>　　STRUCTURE聚类分析显示麦吊云杉原变种、川西云杉和紫果云杉的遗传组分较为复杂。结合形态性状、地理分布、差异位点、单基因树的拓扑结构以及近似贝叶斯计算等分析，发现前两个类群可能是杂交起源的，麦吊云杉原变种的亲本可能是油麦吊云杉和青扦，川西云杉的亲本可能是丽江云杉原变种和紫果云杉。这两个类群的杂交起源推测尚需深入的群体遗传学分析验证。虽然紫果云杉的遗传组分复杂，但ABC等分析不支持其为杂交起源，可能是由于基因渐渗等所致。上述结果表明杂交和渐渗也在青藏高原支系物种的多样性形成中起了重要作用。