摘要茶渍科Lecanoraceae是地衣型真菌的第五大科。该科地衣形态各异、基物类型多样、分布范围广泛,是研究地衣生态适应的重要材料。前人基于形态、地衣特征化学物质和有限的DNA序列,研究了该科的分类,并初步探讨了该科的系统发育,但由于取样不全、使用的基因片段少,茶渍科下各属是否为单系及属间演化关系尚不清晰。本论文通过野外采集、查阅和借阅国内外标本馆馆藏标本,研究相关标本1000余号,测得DNA序列1000余条,基于多基因联合矩阵,对茶渍科进行分子系统发育分析,并对两个关键类群——脐鳞属Rhizoplaca和鳞茶渍属Squamarina开展了较为深入的分类研究,取得如下结果:<br> 1.茶渍科的系统发育<br> 基于核糖体内转录间隔区ITS、核糖体大亚基nrLSU、基因编码RNA聚合酶Ⅱ第一大亚基RPB1、基因编码RNA聚合酶Ⅱ第二大亚基RPB2和线粒体小亚基mtSSU五个基因片段,构建了茶渍亚目Lecanorineae的系统发育框架,着重关注茶渍科的系统发育问题,结果显示:茶渍科按过去的定义不是单系类群,Tylothallia和Sedelnikovaea甚至不属于茶渍亚目,奇果衣属Miriquidica与石蕊科Cladoniaceae所在支系亲缘关系较近,也应从茶渍科中排除;茶渍科其余类群共同形成高支持的单系,包括17个高支持的属级分支,其中5个未正式命名,本研究将取样较全的3个支系独立为新属,即金茶渍属Chrysolecanora、平趾衣属Leiodigitatum和根茶渍属Rhizolecania。科下脐鳞属等8个属聚为一个高支持的主干分支,柳茶渍属Lecanoropsis为该支系的基出分支,麦黄衣属Straminella与其余支系形成姐妹类群,原类梅属Protoparmeliopsis、多盘衣属Myriolecis和平趾衣属互为姐妹群,与脐鳞属、根茶渍属和金茶渍属组成的支系互为姐妹群,但茶渍科下其余属的属间亲缘关系尚未得到很好的解析。Lecanoraformosa与Palicella属形成高支持的单系分支,且形态相似,提出将该种异名到Palicella属下。<br> 脐鳞属按过去的定义不是单系类群,但该属的所有物种与部分茶渍属Lecanora和鳞茶渍属物种组成高支持的单系分支,本研究提出将这些物种归并到脐鳞属,支持脐鳞属的分类地位。鳞茶渍属不是单系类群,该属物种分属于3个不同的科:石生组sect.Petroplaca物种S.callichroa、S.degelii、S.pachyphylla和S.scopulorum嵌入脐鳞属,隶属于茶渍科;鳞茶渍组sect.Squamarina的硬皮鳞茶渍S.chondroderma为根茶渍属物种,隶属于茶渍科,半育鳞茶渍S.semisterilis为瓣茶衣属Lobothallia物种,隶属于大孢衣科Megasporaceae,该组其余物种共同形成良好支持的单系,为真正的鳞茶渍属,隶属于鳞茶渍科Squamarinaceae,与脐鳞属亲缘关系远。<br> 2.脐鳞属和鳞茶渍属的系统发育<br> 基于五基因联合矩阵分别重建了脐鳞属和鳞茶渍属的分子系统发育树。结果显示脐鳞属包含五个主要分支(CladeⅠ-Ⅴ),本研究首次揭示支系Ⅲ物种隶属于脐鳞属,结合形态学证据提出将脐鳞属划分为三个组的新分类系统,即脐鳞组sect.Rhizoplaca、白色组sect.Alba和假皮层组sect.Omphalodina,皮层结构、松萝酸有无、子囊盘着生方式可作为本属分组的主要特征。脐鳞组为脐鳞属的基出分支,由支系Ⅰ组成,包含脐鳞属模式种脐鳞R.melanophthalma及其近缘类群,主要分布于北美;白色组与假皮层组互为姐妹群,其中白色组由支系Ⅱ组成,包含白脐鳞R.marginalis及其近缘类群,局限分布于北美洲;假皮层组由支系Ⅲ/Ⅳ/Ⅴ组成,包含红脐鳞R.chrysoleuca及其近缘类群,主要分布于欧洲和亚洲。<br> 鳞茶渍属分为三个大支系,包含五个小支系(CladeⅠ-Ⅴ),三个大支系之间的进化关系并未得到统计学支持,但支系Ⅱ与支系Ⅲ形成姐妹群,支系Ⅳ与支系Ⅴ形成姐妹群,子囊盘表面粉霜有无以及粉霜颜色特征与分子系统发育的各支系间存在对应关系。支系Ⅰ包含所有不育类群、软骨质鳞茶渍S.cartilaginea及其近缘类群,分布于欧洲和亚洲;支系Ⅱ包含条斑鳞茶渍S.lentigera及其近缘类群,分布于欧洲、北美和亚洲;支系Ⅲ仅包含本属模式种鳞茶渍S.gypsacea,分布于地中海区域;支系Ⅳ包含油鳞茶渍S.oleosa及其近缘类群,仅分布于中国高山及河谷区域;支系Ⅴ仅包含碎叶鳞茶渍S.subcetrarioides,分布于欧洲高山区域。<br> 3.茶渍科的分类系统及脐鳞属和鳞茶渍属的分类<br> 基于分子系统发育证据和形态研究数据,提出茶渍科包括28个属的新分类系统,建立金茶渍属、平趾衣属和根茶渍属3新属,重新界定了脐鳞属和鳞茶渍属,提出脐鳞属包含3个组的新分类系统。系统发育显示脐鳞属包括33个种级分支,其中新种15个,本文描述了采自中国的12个新种,并将茶渍属的L.valesiaca归并到脐鳞属中;鳞茶渍属包括20个种级分支,其中新种13个,本文描述了采自中国的10个新种。研究编制了全球脐鳞属和鳞茶渍属的分种检索表,并对二属的48个物种进行了详细的描述、显微拍照和物种间分类学讨论。
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