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摘要系统发育基因组学是系统发育生物学和基因组学结合形成的一门交叉学科，主要通过分析基因组水平大规模的DNA或蛋白质序列数据来解析生物之间的系统发育关系，并基于构建的系统发育框架推断和比较DNA或蛋白质序列的功能，以深入理解分子进化机制等科学问题。系统发育基因组学的数据源自叶绿体基因组，线粒体基因组和核基因基因组。基于叶绿体和线粒体基因片段或基因组的系统发育研究在解析不同分类等级系统发育关系发挥了重要作用。但是，叶绿体和线粒体基因对有些近缘类群的系统发育关系解析能力有限。此外，叶绿体和线粒体基因组多为单亲遗传，有时伴随着水平基因转移。近年来，高通量测序费用降低为我们基于核基因组和转录组序列数据重建系统发育关系提供了机遇。本文主要探索转录组序列数据在蔷薇类和天南星科中解决有争议的系统发育关系的应用，并在构建的系统发育框架下讨论研究有关类群分支多样化的成因等科学问题。本论文主要研究成果如下:<br>　　1.蔷薇类的系统发育基因组学<br>　　蔷薇类是真双子叶植物的两大主干类群之一，包括17个目，140个科，约70，000个物种。本研究利用36个全基因组和27个转录组（一个为新测序）的核基因序列数据对蔷薇类的系统发育关系进行了研究。在代表蔷薇分支14个目的63个物种中确定了891个单拷贝或低拷贝的直系同源基因，然后利用串联方法和溯祖方法推断了该分支的系统发育关系。两种方法获得了相似的拓扑结构，但蒺藜目的系统位置有冲突。通过深入的分析，我们发现缺失数据(missing data)和基因树异质性(gene tree heterogeneity)可能是造成冲突的潜在原因。串联方法在缺失数据量大和基因树异质性高的情况下可能导致错误的拓扑结构。我们的核系统发育基因组学分析对蔷薇类的系统发育关系提供了新的认识。结果显示，牻牛儿苗目和桃金娘目构成的一支是蔷薇类其余类群的姐妹群;蒺藜目位于扩展后的锦葵类基部;COM分支不是单系，它们属于锦葵类分支，而不是豆类分支;豆类分支仅包括固氮分支，其中蔷薇目和葫芦目构成的分支是豆目和壳斗目构成的分支的姐妹群。同时，我们的研究结果表明，溯祖方法(如ASTRAL-Ⅱ)，能够较好的应对缺失数据和基因树异质性的问题，能更有效地解析蔷薇类的系统发育关系。<br>　　2.天南星科的系统发育基因组学和多样化<br>　　多倍化和性系统转换被广泛认为是促进植物多样化的关键创新性状，但该对假说的具体理解仍然存在很大争议。为了检验这个假说在天南星科中的适用性，我们分析了全基因组复制事件（多倍化）和两性花向单性花转变的性系统对天南星科物种多样化的影响。我们基于90个代表物种的转录组数据，其中包括代表全部八个亚科的81个天南星科物种和九个外类群物种，确定了1081个单拷贝或低拷贝直系同源簇。然后，我们基于这些基因水平的大量数据，利用串联方法和溯祖方法，重建了天南星科的系统发育关系。我们的结果显示，串联方法和溯祖方法构建的八个亚科的系统发育关系完全一致。裸穗花亚科Gymnostachydoideae是所有其它天南星科的姐妹群，然后依次分化的是奥昂蒂亚科Orontioideae，浮萍亚科Lemnoideae和刺芋亚科Lasioideae。石柑子亚科Pothoideae和龟背竹亚科Monsteroideae互为姐妹群，共同组成了两性花攀爬分支(bisexual climbers clade)。美铁芋亚科Zamioculcadoideae和天南星亚科Aroideae互为姐妹群，它们组成了单性花分支(theunisexual-floweredclade)。两性花攀爬分支和单性花分支互为姐妹群，该分支共同构成剌芋亚科Lasioideae的姐妹群。基于五个化石校正点，我们估算出天南星科干群和冠群的年龄分别是～131.6百万年前(Ma)和～128.8Ma，以及各亚科的起源和分化时间。在白垩纪.第三纪之间，八个亚科均已出现。早期天南星科类群，浮萍分支与核心天南星科分支在早白垩纪阿尔比阶(～100.7-110.5Ma)已发生分化，而两性花类群和单性花分支在晚白垩纪森诺曼阶晚期-土伦阶早期(～89.1-97Ma)己分化。<br>　　利用Ks和基因树方法，我们发现核心天南星科分支发生了一次共享的WGD事件(峰值0.55-0.95)，我们称之为ψWGD事件(～100.7-110.5Ma)。而这次事件早期天南星科类群和浮萍分支没有发生，尽管早期天南星科类群的金棒花(Orontium aquaticum)和浮萍分支的紫萍(Spirodela polyrhiza)发生了特有的WGD事件，其Ks峰值分别为0.55和1.2。在这段地质历史期间，两起海洋缺氧事件(OAE1b,early Albian,～111Ma)和(OAE1d,late Albian-early Cenomanian,～103-99.5Ma)可能引起了异常的气候变化。这次ψWGD事件可能为天南星科植物适应气候变化提供了遗传基础，并促进了物种多样化。基于时间依赖方法和特征依赖方法，我们研究了天南星科物种多样化动态。我们发现天南星科植物多样化率的增加与这次古多倍化事件，两性花到单性花的性系统转换之间存在显著的关联性。与无ψWGD事件的早期天南星科类群和浮萍分支相比，有ψWGD事件的核心天南星科分支显示了更高的净多样化率。比较天南星科的染色体基数，我们发现染色体基数越大的属，物种越丰富。这可能是由于古多倍化之后，天南星科物种发生染色体融合，也即二倍化。染色体融合导致了非整倍性的改变，这造成了生殖隔离，并进一步促进了物种的形成和多样化。与两性花类群相比，单性花分支具有更高的净多样化率。这可能是由于天南星科的单性花世系更倾向于杂交，减少了自交衰败，从而增加了遗传多样性和物种多样化。通过功能富集分析，我们揭示了在核心天南星科分支中，和陆地生活相关的基因，如各种绑定基因，受体和通道活性基因，DNA修复和细胞压力响应基因（如ABC转运蛋白、糖基水解酶、锌指蛋白、果胶乙酰酯酶、细胞色素P450和氧化应激响应激酶等）基因发生了扩张。这些基因的扩张可能有助于核心天南星科分支适应恶劣的陆地环境。总之，该论文重建了天南星科系统发育框架，揭示了分支多样化历史，并阐明了生殖关键创新可能是天南星科物种多样化的重要原因。