摘要操作性条件反射训练是动物认知行为研究的重要方法,在经典模式动物中应用较为成熟,但在蛇类等爬行动物方面则鲜有报道。蝮亚科蛇类于头部两侧有一对高度敏感的颊窝,可感受环境中的红外信息。由于可能的红外成像能力,这一器官在神经生物学、仿生学等研究领域备受关注。但作为一个推测的成像感官,尚未有直接证据表明红外系统能“看”到结构图像。有效的操作性条件反射训练是解开其红外成像机制的重要方法。本课题以蝮亚科蛇类中短尾蝮(Gloydius brevicaudus)为研究对象,基于操作性条件反射的训练原则,于Y迷宫中提供多种惩罚、奖励刺激,匹配不同特征的红外图形(如“+”与“□”图形)。在重复训练下,探究短尾蝮能否学习持续进入正确图形指示的一侧迷宫臂。<br> 1、惩罚刺激实验:遮蔽视觉、保留红外觉<br> 该阶段均使用惩罚刺激,分别使用三种不同刺激进行三组实验,三种刺激为:水刺激(迷宫注水)、加热刺激(迷宫整体加热至超过40℃)和轻敲刺激(持续使用木棒轻敲蛇尾部)。同时,实验中均使用医用胶带遮蔽蛇的视觉,保留颊窝开放提供红外觉。成对红外图形呈现于Y迷宫两臂远端,将蛇引入迷宫主体,给予惩罚刺激,蛇逃入正确一侧可逃离该刺激,逃入错误一侧则惩罚刺激持续,以此训练被试动物学会将指定的红外图形与正确逃出位置相联系。<br> 三组实验均未见逃离正确率提升。实验结果显示,刺激强度显著影响蛇在惩罚刺激下的行为反应。对强度较弱的水刺激,蛇表现出迅速的适应性,不再逃避;对强度中等的加热刺激,蛇表现出较强的耐热性,延长了反应时间,直至体温过热时逃窜反应过激;对强度较强的轻敲刺激,蛇持续反应过激,不利于学习行为进行。这些行为反映出单一惩罚刺激的不足,不符合实验动物的即时本能(instant instinct),提示条件反射训练应符合动物在相应惩罚刺激下的自然行为。<br> 2、奖励刺激实验:保留视觉与红外觉<br> 该实验使用冷冻乳鼠作为食物奖励,主要分为三个阶段。在阳性实验中动物不做遮蔽感官的处理,保留视觉和红外觉。成对的图形呈现于Y迷宫两臂远端,图形对视觉与红外觉均可见。<br> 第一阶段为训练短尾蝮接受非活体食物。乳鼠化冻后加热至正常乳鼠体温,以棉线拖动模拟活体乳鼠的运动,给予短尾蝮进食。这一过程中,逐步降低乳鼠体温,使猎物呈现出不同的红外信息。实验数据显示,基于猎物不同的红外信息时,短尾蝮并未在攻击中表现出差异化的注毒量。该阶段完成时,全部短尾蝮接受进食化冻乳鼠。<br> 第二阶段为训练短尾蝮接受较少量食物,同时引导其爬行至指定位置进食。两个相同的图形呈现于Y迷宫两臂远端,两份相同的食物奖励由迷宫起始位置逐步移至红外图形下方,短尾蝮于Y迷宫中进食,食物量由整只乳鼠逐渐减少为三分之一只乳鼠。该阶段训练完成,短尾蝮持续接受较少量的食物(三分之一只乳鼠),学会到达图形下方进食。<br> 第三阶段于图形下方设置遮蔽物,食物置于遮蔽物后方,使蛇仅可由嗅觉搜寻到食物。同时,于Y迷宫两臂远端呈现不同的图形,食物仅在正确图形下方可以获得,错误图形下方的食物由铁丝网遮挡,训练蛇学习将指定图形与有效食物联系。图形的摆放分为位置固定和随机两种情况,但两种情况下均未见获得食物的正确率上升。奖励实验后期,动物运动显著减少,额外提供食物时多不进食,提示其进食动机降低,难以激发觅食行为维持实验进行。<br> 本课题基于操作性条件反射的训练原则,分别使用惩罚、奖励刺激,在Y迷宫中训练短尾蝮学习持续进入正确图形指示的迷宫臂,以逃避惩罚刺激、获取奖励刺激。研究结果显示,在遮蔽视觉、保留红外觉时,短尾蝮未能学会有效逃避惩罚刺激;在保留视觉与红外觉时,短尾蝮未能学会有效获取食物奖励。短尾蝮在实验过程中表现出有限的学习能力,未能将Y迷宫中的路径选择与目标信号进行稳定关联。研究结果排除了前人在蛇类条件反射训练中曾使用或提出的可用刺激,提示后续研究应进一步筛选其他刺激、改进探究方法,条件反射训练应更符合蛇类在相应刺激下的自然行为。图形识别的训练可能需要进一步扩大样本量以筛选学习能力较强、行为动机阈值较低的个体。本课题的实验结果亦为蛇类认知和学习行为的研究提供了一定的经验。
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