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摘要围绕光系统Ⅰ(photosystemⅠ，PSⅠ)的环式电子传递是光合作用有机体平衡ATP/NADPH比例以保证高效率光合作用的一个重要机制。Photosynthetic complexⅠ(NDH-1)是环式电子传递通路中一个关键的复合物，并且在对环境胁迫响应过程中发挥重要作用。但是NDH-1复合物如何参与环式电子的传递，并如何将电子传递的过程转变为ATP的积累至今仍然不清楚。而这些问题可以通过结构生物学的方法来解答，所以通过内源纯化，我们从嗜热蓝藻Thermosynechococcus elongatus中分离得到了NDH-1L复合物(The large NDH-1complex)，并通过单颗粒冷冻电镜的方法将其解析到原子分辨率，整体分辨率为3.6(A)。利用同源亚基和de novo两种方式搭建了NDH-1L复合物的原子模型，在这个模型中共包含11个保守的核心亚基，NdhA-K和7个OPS(oxygenic-photosynthesis-specific)亚基，NdhL-Q以及NdhS，但是缺少亚基NdhV。通过分析亲水区的铁硫簇，发现了由N6a、N6b和N2组成的较短的电子传递链。而跨膜区的保守的亚基也构成了四个质子转移通路。此外我们还在跨膜区发现了3个β-胡萝卜素和15个脂质分子。<br>　　为了研究电子供体Fd(ferredoxin)与NDH-1L在结合状态下的结构，我们体外重组了完整的Fd-NDH-1L复合物，并解析得到了整体分辨率为3.2(A)的电镜结构。在这个结构中3个调节型的OPS亚基，NdhV、NdhO和NdhS分布在Fd结合口袋周围而NdhL则与plastoquinone(PQ)结合位点相连。同时功能实验数据表明NdhV和NdhO在高光胁迫下会发挥完全相反的作用。为了响应短期的高光胁迫，NdhV可以协助电子供体Fd结合于NDH-1L复合物从而加快PSⅠ介导的环式电子传递。相反的，当短期的高光胁迫变为长期影响时蓝藻细胞就会激活转录表达系统并组装具有CO2固定功能的NDH-1MS复合物，而且新组装的NDH-1MS复合物中不含有亚基NdhO，这样就可以进一步加快PSⅠ介导的环式电子传递从而减少ROS的产生量。<br>　　综上所述，利用单颗粒冷冻电镜我们解析了NDH-1L复合物和电子供体结合状态Fd-NDH-1L复合物的原子结构，并结合体外PQ还原实验、RT-PCR和western印迹杂交等功能实验发现在短期高光胁迫下OPS亚基NdhV，能够协助大量被还原的Fd结合于NDH-1L复合物而加快电子传递速率;而当高光胁迫持续存在时蓝藻细胞内还会表达并组装新的NDH-1复合物NDH-1MS，来加快电子的消耗速率。地球环境因为光合作用中氧气的产生而使地球生物相有氧呼吸进化，但是有氧环境会不可避免的使细胞产生ROS，尤其是在胁迫条件下。但蓝藻细胞则可以依靠环式电子传递调节电子消耗的速率，这样就有助于减少细胞内ROS的产生。我们认为这种层级开放的调控模式可以有效的帮助蓝藻细胞适应有氧的地球环境，为后续复杂生物的进化提供可能。