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摘要传粉对于绝大多数被子植物的繁殖具有重要意义，在与传粉者相互作用的过程中，花部性状发生一系列适应性演化。来江藤属（Brandisia）的花性状多样，花冠色彩及形态变异较大，猜测这可能是该属物种适应传粉者转变的结果。为检验我们的猜想并探索花性状演化的规律，本研究综合传粉生物学与分子系统学方法，对来江藤属进行较为系统的研究。<br>　　首先，在广泛采样的基础上采用分子手段构建来江藤属的系统发育关系，从而为花部特征演化研究提供可靠的系统发育背景。其次，在野外传粉研究和数据收集的基础上，结合本研究所构建的来江藤属系统发育关系，进一步探讨该属的传粉特性及花部性状的演化格局。另外，来江藤属多种植物具有典型的鸟媒特征，包括鲜红的花色。由于鸟类与蜂类的色觉特性差异大，它们对红色信号的敏感程度不同。尽管在人眼中色彩相似，鸟媒和蜂媒红色花却可能具有不同的光谱特性及功能。为深入研究来江藤属鸟媒红色花的色彩特性，选取蜂媒红色花植物蜜花滇紫草（Onosma confertum，Boraginaceae）与其作比较研究，探讨红色花中反射副峰（指主要的长波反射之外的较弱反射）在传粉中的功能。<br>　　本研究的主要结果如下:<br>　　1.来江藤属的系统发育<br>　　基于基因组浅层测序(genome skimming)数据，组装质体基因组并筛选出4个核基因片段用于系统发育分析。4个核基因片段分别是:核糖体RNA(3S)、光敏色素A(PHYA)、光敏色素B(PHYB，其在来江藤属具有两个拷贝)。<br>　　1)不同于列当科中的绝大部分类群，来江藤属质体基因组结构完整，除反向重复区有轻微扩张外，无其他结构变异;所有蛋白编码基因功能正常，无假基因。<br>　　2)基于质体全基因组数据与联合的核基因数据构建的系统发育树均支持来江藤属为单系，但种间关系在不同系统树上存在不一致，这一冲突可能主要是由种间杂交事件引起的。本研究观察并证明了来江藤和异色来江藤之间存在自然杂交，异色来江藤的不同谱系在质体基因树上无法聚为单系可能也是种间杂交的结果。来江藤属质体基因树受到叶绿体捕获的影响，因此基于核基因构建的物种关系可能更为可靠。来江藤属主要有3个分支，其中红花来江藤黄花变种（B.rosea var.flava）为早出分支，总花来江藤（B.racemosa）和茎花来江藤（B.cauliflora）构成第二分支，第三分支包含其他来江藤属物种:来江藤（B.hancei）、退毛来江藤（B.glabrescens）、广西来江藤（B.kwangsiensis）、岭南来江藤（B.swinglei）、异色来江藤(B.discolor)。<br>　　3)分布于越南的B.chevalieri和B.scandens在形态上与异色来江藤差异小，分子系统位置处于异色来江藤内部，均不应被处理为独立物种，而应为异色来江藤;因此，本研究将其作为异名，归并入异色来江藤。<br>　　4)基于联合的核基因数据推断，来江藤属起源于早渐新世34.33Mya(23.9-46.65Mya，95％HPD)，起源地可能为包含横断山地区、云南高原、滇黔桂石灰岩地区、华中地区的广大区域。来江藤属在早中新世16.13Mya(9.48-25.15Mya)开始分化，可能受到了东亚季风形成和加强的影响。<br>　　2.来江藤属花性状演化<br>　　1)来江藤属均为鸟媒传粉植物，主要传粉鸟类是雀形目的太阳鸟(Aethopyga，Nectariniidae)和绣眼鸟（Zosterops，Zosteropidae）。来江藤属具有延迟的自助自交机制。<br>　　2)来江藤属花色包括黄绿、黄、橙及红等，花色的演化除可能受到传粉者选择的作用外，还可能与环境因子相关。开红色花的总花来江藤和茎花来江藤反射光谱中无副峰，在鸟类视角中极为醒目，在蜂类看来极为隐蔽。<br>　　3)来江藤属花冠形态包括管状、两侧压扁的管状和钟状，前两者表现出对鸟媒的强烈适应。虽然钟状花冠更为开阔，但其裂片强烈反卷，不适合蜂类传粉，也表现出较强的鸟媒花特性。<br>　　4)来江藤属花蜜丰富(6.99-34.7μl)而浓度低(10.72-16.52％)，为典型的鸟媒花花蜜。大多数花蜜主要成分为含量相当的葡萄糖和果糖，茎花来江藤和退毛来江藤花蜜中含有大量蔗糖（45.61％和31.7％）。<br>　　5)来江藤属的祖先可能具有橙黄色的细长管状花（花冠开口较小），花蜜中含有很少量蔗糖，表现出较为典型的鸟媒花特征。花部性状在演化过程中可能面对不同的选择环境并采取不同策略。三次较突出的转变，分别发生在总花来江藤和茎花来江藤、退毛来江藤、岭南来江藤中。总花来江藤和茎花来江藤具有红色、两侧压扁的细长管状花冠（且下唇剧烈缩小），为高度特化的鸟媒花，可能是适应特化传粉鸟类的结果。退毛来江藤具有该属中最大的花萼，岭南来江藤具有强烈反卷的花冠裂片，均可能受到了较强的蜂类盗蜜/粉的选择作用。<br>　　3.来江藤属鸟媒红色花的色彩特性<br>　　1)蜂媒红色花密花滇紫草的花反射光谱具有副峰，副峰能增加红色花在蜂类眼中的醒目程度，提高对蜂类的吸引力。<br>　　2)不具副峰的红色花同时具有吸引鸟类和回避蜂类的双重作用，是更为特化的红色。总花来江藤和茎花来江藤（无副峰）在花色上表现出相当特化的鸟媒特性。