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摘要崖豆藤/菜豆分支（Millettioid/Phaseoloid clade，MP分支）是豆科蝶形花亚科最大的分支之一，包含6个族约3000种，形态多样。尽管MP分支的物种非常多，但在质体基因组结构变异(plastome structural variations，PSVs)及其分支内的分类学研究很少。尽管一些先前的分子系统发育研究已经解析了该分支内一些节点的系统发育关系，但是，由于使用很少的基因片段和有限的取样，在深度节点和属水平上的系统发育关系没有得到很好的解析。我们仍然缺乏对广泛取样的系统发育关系、多样化速率和生物地理学研究。因此，本研究产生了新测序的质体基因组来填补这一数据空缺。同时，整合从GenBank下载已发表的基因片段构建系统发育树，探讨MP分支中的以下几个问题。<br>　　1.MP分支内质体结构变异及其系统发育意义<br>　　以前的研究已经报道了这个亚科中的部分质体结构变异(PSVs)，但是由于有限的取样未对MP分支和其深度系统发育关系进行全面的研究。为了解决这个问题，本研究取样包括MP分支的所有六个族43个物种（35个新测序的物种），检测质体结构变异并利用三个数据矩阵——编码区(CDs)、非编码区(NCDs)和完整的质体基因组(CP)推断系统发育关系。结果表明，平均质体基因组测序深度介于162×（Philenoptera violacea，Millettieae）和1536.4×(Cajanus crassus，Phaseloeae)之间。质体基因组长度从Lonchocarpus domingensis(Millettieae)的148，889bp到Indigofera linifolia(Indigofereae)的160，040bp，包含109-111个基因。反向重复区和小单拷贝区的长度发生了高度变化。该研究揭示了MP分支中的质体基因组存在以下质体结构变异:(1)5个基因（rps16、psaI、trnS-GCU、ndhF和psaJ）的独立缺失，(2)多次IR-SC边界转变，(3)在三个族（Desmodieae、Millettieae和Phaseoleae）中检测到6个基因存在不同长度的反转，<br>　　(4)独立的重复序列和SSR，以及(5)有些基因片段具有高的简约信息位点，例如ycf4(50.50％)和rpoC2-rps2(70.78％)分别是CDs和NCD中包含最多信息位点的区域。有些倒位似乎在MP分支内具有系统发育意义，例如，rps3到rpl14之间的倒位仅在L.purpureus-M.axillare分支(Phaseoleae)中发现，trnE-UUC到trnD-GUC之间的倒位仅在Desmodieae中发现。利用最大似然法和贝叶斯推理方法进行的质体系统基因组学分析得到了基本一致的拓扑结构，并解决了许多深度节点间的系统发育关系，并获得中等到强支持。三个数据矩阵强烈支持(BS=100％;PP=1)MP分支的单系性。其中，两个族是单系的（Desmodieae和Indigofereae)，另外两个族是非单系的（Millettieae和Phaseoleae），而另外两个族(Abreae和Psoraleeae)由于仅分别取了一个代表物种，其单系性不能确定。进一步的系统发育研究应该包括MP分支中更多的代表物种。本研究对MP分支中质体结构变异和系统发育关系提供了新的见解。<br>　　2.MP分支的宏系统发育和分化时间估算<br>　　以前的一些研究利用分子数据（质体片段和nrITS）深入探讨了MP分支的系统发育关系。然而，这些系统发育研究使用有限的物种取样和/或基因片段;因此，MP分支的深度的系统发育关系仍然不明确。这也导致了对MP分支宏观进化事件和现存物种分支或支系辐射演化模式可能的影响因素的理解不够。因此，本部分旨在利用叶绿体片段和ITS(nrITS)数据来构建MP分支的系统发育树，并基于化石校正点估算MP分支的分化时间。本研究以763种（749个内类群和14个外类群）约占80％(164genera)的属级取样重建了MP分支的系统发育关系。大量取样的系统发育分析包括92个物种的质体基因组(76个新测序，16个来自NCBI)，同时从NCBI下载了两个基因片段:质体matK（642种;640个内类群和2个外类群）和nrITS(431种;420个内类群和11个外类群)。我们构建了两个数据矩阵，并用最大似然法推断了系统发育关系:叶绿体蛋白编码基因（cpPCG;包括matK序列在内的77个基因）和串联基因（cpPCG+nrITS;78个基因）。两个数据矩阵产生了基本一致的拓扑结构，强烈支持MP分支的单系性(BS＞95％)，解析了许多深度和末端节点并具有高支持率，解析了MP分支内一些属间关系。分析支持四个族Abreae、Desmodieae、Indigofereae和Psoraleeeae的单系性，而两个族Millettieae和Phaseoleae仍为非单系。早分化的Indigofereae与MP分支的其余类群形成姐妹群关系。Abreae（+单系亚族Diocleinae）、Desmodiae（+非单系亚族Erythrininae的亚分支）和Psoraleeae(+单系亚族Glycininae)处于Phaseoleae不同的亚分支中。基于联合数据矩阵（763个物种）和惩罚似然法(treePL)的分化时间估算结果表明，MP分支起源于古新世晚期（约61.84mya），现存谱系在古新世中期（约61.18mya）开始分化。单系族的干群年龄为Indigofereae61.18mya（中古新世）、Abreae51.9mya（早始新世）、Desmodiae44.88mya（中始新世）和Psoraleeae28.96mya（早渐新世）。本研究进一步揭示了自分化以来气候和生境转变的适应过程可能有利于MP分支的物种多样化。因此，进一步研究该分支物种的多样性格局和生物地理历史是必要的。总的来说，本部分对MP分支的系统发育关系和分化时间提供了新的见解。<br>　　3.MP分支的多样化速率和生物地理历史<br>　　生物地理学家和植物学家长期以来对生物多样化速率、多样性历史格局和间断分布过程非常感兴趣，特别是对具有高物种丰富度和经济利用价值的植物类群的研究。本研究探讨了MP分支的宏观进化史，以阐明和推断MP分支的物种多样化速率、生物地理历史（祖先区域重建）和辐射模式，从而理解MP分支物种的现在分布模式。使用treePL推断出的MP分支749个物种的时间树用于宏观进化分析。分别使用BAMM和RASP软件包进行了多样化速率和生物地理学分析。由此推断:(1)MP分支的几个亚分支经历了异质性演化;(2)辐射模式主要受扩散事件的影响。分析结果表明，MP分支经历了一个异质的演化模式，在历史上共发现了11次多样化速率的转变。这些事件发生的时间主要与生境的变化相一致。物种形成和多样化率自起源（约61.84mya）以来处于下降趋势，但从中新世至今呈爆发式增长。然而，灭绝速率至今缓慢增长，这与LTT图中指数增长模式相关。生物地理学分析推断非洲是MP分支最可能的祖先分布区。除了亚洲起源的族，Desmodieae和Psoraleeae，非洲是MP分支和大多数族的摇篮。随后的“走出非洲”和一系列的非对称扩散是目前全球分布格局形成的原因。三个地区（亚洲、非洲和美洲）是主要的扩散源。总的来说，这些发现将MP分支的全球辐射分化模式与对不同生态位和气候变化的高度适应联系起来。此外，MP分支的全球扩散也受到白令陆桥、北大西洋陆桥和传播者（生物和非生物）的影响。这些进化模式可能不足以解释MP分支现存物种的分类的复杂性和系统发育关系。例如，不同物种的适应性可能是形态和遗传共同作用的结果。利用高覆盖度的取样，本文提供了MP分支的系统发育模式、多样化速率和生物地理历史的最新见解。