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摘要自然条件下，许多猎物应对捕食风险能够产生一系列适应性特征，而这种由捕食者信号导致个体可塑性发生变化，称之为诱导型防御。诱导型防御的形成通常能够提高个体对环境的适应性，因此在多变的环境下这些个体或种群往往能够更好的存活下来。<br>　　枝角类动物主要摄食水体中的浮游藻类，并且也是鱼类等更高营养级的优质食物资源，因此是水生生态系统中的重要组成部分。面对捕食风险，一些枝角类动物可以感知捕食者释放的化学信号，并产生可诱导的防御机制，从而改变形态、行为和生活史相关特征，以避免被轻易捕食。诱导型行为防御对于枝角类而言，更是一种灵活多变的防御策略来躲避捕食者。本研究对枝角类行为防御的形成过程入手，在自身发育不同龄期，以及在多变的自然环境下研究反捕食防御特征的变化。除了行为防御特征之外，还比较其他相关防御特征，以更加全面说明枝角类在不同条件下的选择性策略。具体研究结果如下:<br>　　1.不同发育阶段对大型溞诱导型行为防御的影响<br>　　不同发育阶段的枝角类在反捕食防御的策略上是不同的。在特定的生长发育阶段选择合适的防御策略，或者更倾向于某种防御策略是更有利于个体和种群生存的。然而，目前还不清楚枝角类从出生到自然死亡期间，各发育阶段是否均具备形成行为防御的能力。因此，选取不同龄期的大型溞(Daphnia magna)分别暴露于高体鳑鲏(Rhodeus ocellatus)的捕食风险下，记录大型溞在形态和行为相关的反捕食防御特征。结果显示，从新生幼体至老龄各阶段的大型溞，都具备形成诱导型行为防御的能力。以外，性成熟以后龄期的个体对捕食者信号的行为响应相对于未性成熟的幼体而言更加迅速。在不存在捕食风险的情况下，幼体多数分布于水体上层，而随着龄期的增长，倾向水体中层分布;而一旦出现捕食风险，大型溞在白天全部分布于水体底层。除此以外，大型溞不论是在幼龄还是老龄，暴露于捕食风险后经历一次蜕皮(78 h内)不足以产生形态上例如体长的变化，甚至大型溞Niglas克隆在老龄时尾刺趋于退化。然而，3天时间足以使各龄期大型溞产生行为上的诱导型反捕食响应。本研究通过记录各种龄期大型溞个体对捕食风险的诱导型防御响应，证明行为上的反捕食防御对枝角类终身可用。<br>　　2.捕食风险的波动对大型溞诱导型行为防御的影响<br>　　本研究关注大型溞在捕食者鳑鲏鱼出现和离开后所表现的诱导型防御形态和行为特征，通过添加和去除鱼类信息素来模拟这一过程。结果显示，受到鱼类信息素暴露的大型溞更倾向于栖息在较深水域，并呈现较小的个体体长。成年大型溞在接触鱼类信息素后，能够形成与从幼年时期起就暴露于鱼类信息素的个体相似的诱导型防御特征。从拟合结果来看，就彻底形成时间而言，行为特征的变化速度较快，仅需6天，而形态特征的变化则需要17天。此外，当去除信息素后，大型溞的诱导型防御特征可以逆转为从未接触过鱼类信息素的个体所表现的特征。在转变时间方面，行为特征的逆转速度为18天，形态特征的逆转速度为21天。形态和行为防御的逆转速度相似，在任一时间点上几乎具有相等的逆转程度。这些结果表明，诱导型行为防御特征并不总是比诱导型形态防御特征更可逆。在行为的二次响应实验中，结果还发现经历过捕食风险逆转到原始状态的个体，倘若再次经历捕食风险，对比于一直未接触过捕食者的个体在行为上能够更加迅速的产生响应。这一结果表明，即使是逆转的个体可能仍然存在对先前捕食者的“记忆”，这有利于枝角类更加迅速应对下一次的捕食风险。<br>　　3.产毒蓝藻以及藻毒素胁迫对大型溞诱导型行为防御的影响<br>　　蓝藻暴发产生的水华严重破坏了水生生态系统，同时蓝藻暴发期间发会产生多种相关藻毒素。诱导型防御是猎物应对捕食者而形成适应性特征，然而，目前还不清楚蓝藻暴发期间，浮游藻类中比例不断升高的蓝藻以及蓝藻产生的藻毒素如何影响枝角类的诱导型防御，尤其是对行为防御的影响。因此，本实验选取大型溞在不同蓝藻（水华长孢藻Dolichospermum flos-aquae）和绿藻（斜生栅藻Scenedesmus obliquus）比例以及不同浓度的鱼腥藻毒素a（anatoxin-a）下，对捕食者高体鳑鲏的捕食风险产生的防御特征进行研究，并记录了大型溞在形态、行为和后代数相关的诱导型防御特征。结果显示，长孢藻的存在会显著降低大型溞在性成熟时的体长以及第一窝后代数，并且当长孢藻的比例占75％和100％时，大型溞个体难以发育至性成熟。除此以外，长孢藻会抑制大型溞诱导型行为防御的形成过程，并且随着长孢藻的比例增加这种抑制作用更加强烈。另一方面，在本实验中鱼腥藻毒素a对大型溞在性成熟时的形态特征和第一窝后代数影响不大，但是仍然会抑制大型溞诱导型行为防御的形成过程。本研究证实了在蓝藻暴发期间，蓝绿藻食物比例的改变以及蓝藻产生的鱼腥藻毒素会影响枝角类的生长发育以及诱导型防御特征，进而在此期间可能改变枝角类的种群数量。<br>　　4.聚苯乙烯微塑料胁迫对大型溞诱导型行为防御的影响<br>　　聚苯乙烯微塑料在水域生态系统中无处不在，而许多浮游动物是无选择的滤食者，微塑料会被其当作食物所“误食”，因此对浮游动物产生很大影响。然而，目前尚不清楚聚苯乙烯微塑料是否会干扰猎物针对捕食者的诱导型防御响应，尤其是行为变化方面。因此，本实验选取不同粒径大小和浓度的聚苯乙烯微塑料，研究暴露于鳑鲏捕食风险下大型溞在形态、繁殖和行为相关的诱导防御响应。结果显示，聚苯乙烯微塑料削弱大型溞的诱导型反捕食防御，包括形态、繁殖和行为。聚苯乙烯微塑料不影响大型溞的第二触角（游泳活动）和胸肢（滤食活动）的摆动频率，但鱼类信息素降低了大型溞的游泳活动。此外，在没有鱼类捕食风险的情况下，聚苯乙烯微塑料不会改变大型溞在水柱中的垂直分布，而暴露于鱼类信息素的大型溞会栖息在较深水域;然而，当聚苯乙烯微塑料和鱼类信息素同时存在时，大型溞则分布在较浅水域。此外，小粒径微塑料比大粒径微塑料对大型溞的诱导型行为防御干扰程度更加强烈。这些发现表明，聚苯乙烯微塑料可以削弱大型溞的反捕食防御，这可能增加其被捕食的风险，进而改变浮游动物的种群动态。<br>　　综上所述，大型溞在整个生命阶段中均具备形成诱导型行为防御的能力，而这种防御特征在捕食者消失时具备可逆性;除了捕食风险的波动外，自然界中的食物因子、人为污染物因子也会影响到枝角类行为防御的形成过程。本研究从枝角类自身发育阶段、捕食者波动、食物以及人为污染物等多种角度阐明了行为防御形成的动态变化过程，这有助于我们多方面理解水域生态系统中猎物对行为防御的选择性策略。