摘要石灰性土壤中有效锌含量不高,禾谷类粮食及果树作物,易出现缺锌症状或潜在缺锌,导致农产品产量降低和品质下降。对禾谷类粮食作物来说,不仅影响了它们的生长发育,也降低了籽粒中锌含量,并影响以其为主食、副食品消费量较少的人群的Zn摄入量,成为影响身体健康的隐形“饥饿问题”(Hiddenhunger)。人体缺锌会引起很多疾病,如侏儒症、糖尿病等,对儿童生长发育的影响更大。研究发现,同一植物的不同基因型对锌缺乏敏感程度和适应能力有很大的差异,因而,通过研究小麦、玉米不同基因型的缺锌敏感性差异以及施锌对其生长和锌营养的影响,对于弄清产生差异的代谢机理、筛选出耐缺锌基因型以及寻找耐缺锌基因资源,充分挖掘和利用土壤锌资源,从而提高农产品产量和营养品质,均具有十分重要的意义。本研究采用了水培和砂培的研究方法,获得了以下主要结论: (1)采用营养液培养法,研究了不同pH条件下高浓度HCO3-(10mmol/L)在缺Zn和正常供Zn时对小麦幼苗生长,尤其是对活性氧自由基代谢的影响。结果表明,在酸性或碱性营养液中,HCO3-在缺Zn时均显著降低小麦根系生长量,正常供Zn时HCO3-对后者的影响则不明显。缺Zn条件下,HCO3-在pH为6的营养液中使小麦根系和叶片中活性氧产生速率分别上升9.9%和3.9%,在pH为8的营养液中分别上升10.9%和5.7%;正常供Zn时HCO3-虽使根系和叶片中活性氧产生速率增加,但幅度有所降低。缺Zn时HCO3-大幅度降低小麦根系中POD、CAT、SOD三种保护酶的活性,而正常供Zn在一定程度上则能缓解HCO3-对小麦根系组织中膜脂的过氧化作用。正常供Zn与缺Zn相比,后者显著增加小麦根系和叶片中的自氧化速率。 (2)采用营养液培养法,研究了不同pH和供Zn条件下高浓度HCO3-(10mmol/L)对小麦幼苗生长,尤其是对锌营养的影响,结果表明:当营养液起始pH为6时,HCO3-在缺Zn时对小麦根系生长的抑制作用较为明显,而正常供Zn时的影响较小。当营养液起始pH为8时,不论缺Zn还是供Zn,添加HCO3-对根系和地上部均未表现出明显的抑制作用。HCO3-在酸性营养液中能极大促进小麦植株根系和地上部尤其是根系对Zn的吸收,而在碱性条件下则抑制小麦幼苗根系和地上部对Zn的吸收。此外,HCO3-能显著抑制Zn从根系向地上部分的转运,从而造成在根系中的大量积累。HCO3-加入营养液后会生成少量的CO32-,并使营养液pH维持在较高水平上。 (3)在缺锌条件下进行两次砂培试验,评价了35个玉米基因型的缺锌敏感性及相关影响因子。供试玉米基因型的缺锌敏感性主要根据培养试验中玉米幼苗叶片缺锌症状出现的严重程度和时间早晚差异来判断,并以此把它们划分为缺锌敏感型、中等敏感型和非敏感型三种类型。另外,对敏感型和非敏感型基因型各5种进行比较,发现外界缺锌对玉米幼苗期的生物量影响不大,敏感型基因型仅仅从外观上显示出缺锌症状。缺锌能显著降低缺锌敏感型基因型叶片的叶绿素含量,而对非敏感型基因型的叶绿素含量影响较小。敏感型基因型的根冠比普遍较大,其根冠比均大于1,而非敏感型基因型的根冠比却等于或小于1;缺锌敏感型基因型种子中P/Zn比值较高,非敏感型玉米的较低,表明玉米种子中的P/Zn比可以作为判断玉米生长期内对缺锌敏感性的一个重要指标。在缺锌条件下,缺锌敏感型基因型锌从种子向地上部转移的转移率更高。 (4)采用砂培试验研究了不同缺Zn敏感型玉米幼苗对不同施Zn量的反应。结果表明:缺Zn敏感型玉米基因型对少量施Zn的敏感性明显高于非敏感型,敏感型玉米幼苗较非敏感型的根冠比大,原因可能是前者的根系能优先生长,从而吸收更多的养分。供Zn会降低根冠比,而相对地促进地上部生长。非敏感型玉米在低Zn条件下会受到较为严重的伤害,这种伤害比缺Zn所造成的伤害更为严重。当施锌量为0.5mg/kg时,玉米幼苗吸收的Zn绝大部分被累积在根系中。当施Zn量增加到1.5mg/kg时,玉米幼苗Zn含量会普遍提高,缺锌敏感型根、茎、叶片提高幅度分别为20.5%、53.6和18.5%;而非敏感型根、茎、叶片提高幅度分别为5.5%、83.4%和60.7%。缺Zn敏感型玉米根系吸收的Zn被更多地转移到地上部以提高其Zn含量,使地上部Zn含量的增幅显著大于非敏感型。 (5)采用砂培试验研究了不同小麦基因型对施锌的反应。通过比较小麦幼苗根冠比是否大于1和基于培养过程中的观察结果,将供试的25种小麦基因型划分为两类:即缺Zn敏感型和非敏感型。结果表明,供Zn可以促进小麦地上部和根系的生长,均较大幅度提高了叶绿素SPAD值(25个小麦基因型中18个的增幅都超过10%),小麦种子中的锌含量、幼苗根冠比与小麦叶片叶绿素SPAD值之间均无显著性相关关系。由于地上部积累了较高浓度的Zn,缺Zn非敏感型可有效减轻缺Zn对其造成的危害。非敏感型与敏感性相比较,缺Zn条件下地上部和根系锌含量平均值分别高出96.6%和28.8%,而在供Zn条件下则高出47.6%和10.9%。施Zn对敏感型与非敏感型小麦体内磷含量并无显著性影响。小麦幼苗中P/Zn的大小主要受到小麦体内Zn含量变化的影响,与磷含量则无明显的关系。
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