摘要物种形成一直是进化生物学的核心问题,长期以来由于方法手段以及由此造成的认识局限性,关于物种形成各个方面仍是充满争议,随着分子生物学的高度发展和基因组学的兴起、测序技术的提高特别是新一代大规模测序技术的出现,人们可以获得海量的基因组数据,结合居群遗传学和生物信息学分析,通过构建各种统计模型来检验这些假说,进而认识物种形成的本质。本研究以阿丁枫科为研究对象,从自然杂交、亲缘地理学和物种形成的生物地理学模式几个角度对其进行了研究。研究的内容包括以下三个部分:<br> 半枫荷杂交起源的分子鉴定。分别利用一个单拷贝的核基因pin2和一个低拷贝的核基因cab4,通过对其中分布较广的嫌疑杂种半枫荷(S.cathayensis)进行克隆测序,对可能的亲本物种枫香和缺萼枫香以及阿丁枫和倒卵阿丁枫进行居群水平测序。两个核基因的系统发育显示,枫香和缺萼枫香关系很近,在系统发育树上聚为一支,密不可分;每一个嫌疑杂种个体内均存在具有种间分化水平的两种类型的克隆,且大致相等地分别与上述可能的亲本枫香-缺萼枫香和阿丁枫-倒卵阿丁枫聚为一支并得到较高的自展检验值,支持半枫荷杂交起源。母系遗传的叶绿体基因matK揭示了在海南的杂交事件中倒卵阿丁枫是亲本,然而在广东的黑石顶和南岭包括matK在内的其它三个叶绿体基因都没有发现变异,因而无法对这两个地方的杂交方向作出判断,同时表明了它们是独立的杂交事件。<br> 枫香和缺萼枫香的亲缘地理学研究。利用合并的四个叶绿体基因片段(atpB-rbcL、psbE-petL、matK-2、psbA-trnH)和一个核基因par研究了中国亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林常见种枫香和缺萼枫香的亲缘地理学。结果揭示,枫香和缺萼枫香在物种水平上表现出较低水平的叶绿体基因多样性,这可能和种子散播机制有关;而较高水平的核基因核苷酸多样性和居群间较大差异的遗传多样性水平,除了与生活史、交配系统有关外还可能与居群过去的进化历史有关。与此相对应的是枫香和缺萼枫香核基因和叶绿体基因表现出不同的遗传结构,叶绿体基因遗传多样性存在居群间(94.30%),这与种子介导的有限的基因流相关;核基因遗传多样性存在居群内(48.80%),这与枫香和缺萼枫香以风媒传粉异交为主而导致居群间的同质化预期相一致,居群间的分化水平差异较大,从接近0到Fst=0.957,可能与居群过去的进化历史有关。大多数居群的接近于零的近交系数以及较高水平的杂合度和重组事件,提供了枫香和缺萼枫香可能异交为主交配系统的间接证据。此外,我们还推测了可能的避难所及演化中心,我们推测东部的天目山、南部的黑石顶、南岭,西南重庆的秀山,贵州的凯里、黔灵山、广西的岑王都是可能的避难所。而西南和南部应该是枫香和缺萼的多样性中心也是演化中心。<br> 枫香属复合体物种形成的生物地理学模式推断。严格的异域式物种形成模式下基因组具有一致的分化时间,而在邻域式物种形成模式下,由于基因流存在物种形成的过程中,基因组上位点分化时间随机分布。我们以植物物种形成模式最经典异域式物种形成的例子东亚北美间断分布枫香属复合体物种为研究对象,通过获得的六个种的53个位点的序列,在最大似然法的分析框架下,估计了不同种对间的祖先多态性。结果显示,在具有变异的物种基因组分化时间(邻域式模式)情形下祖先多态性与现存物种多态性更加接近,与此同时,不同种对间的两种不同生物地理模式的最大似然比检验给出了一个极其显著的结果,尤其是东亚和北美种对间更加显著,支持东亚北美间断分布邻域式物种形成模式;本研究提供了两条独立的枫香复合体邻域式物种形成模式的遗传学证据。同时我们提示,通过检验观察到的基因组多位点的分化和多态性数据与基因组分化时间分布的拟合度可以用来推断非模式生物物种形成的生物地理学模式。
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