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倍足纲主要类群的系统发生与谱系年代分析

摘要倍足纲是目前所知最早的陆生节肢动物类群,其演化过程与早期陆地生态系统的形成和完善密切相关。但由于生活环境和沉积条件的影响,倍足纲的化石记录相对贫乏,不能有效揭示其演化过程。本论文根据新测定的24种18S rRNA、22种28S rRNA、7种COI基因以及12种CytB基因序列,结合基因库(GenBank)中已有的相关序列,用四种方法构建了倍足纲的分子系统树;并以此为基础,根据化石记录研究的最新进展,用贝叶斯宽松分子钟方法对倍足纲主要类群的分歧时间进行了估算,以探讨倍足纲在早期陆地生态系统中的演化历程。<br>   分子系统学的分析结果支持倍足纲的传统形态学分类方案,其中五带马陆下纲(Pentazonia)和蠕形马陆下纲(Helminthomorpha)聚合为唇颚马陆亚纲(Chilognatha),后者与毛尾马陆亚纲(Penicillata)构成现生倍足纲的两大类群。在消除长枝吸引现象后,分析结果支持带马陆目(Polydesmida)和姬形马陆总目(Juliformia)组成“成环类”(ring-forming group);姬形马陆总目内部,山蛩目(Spribolida)和异蛩目(Spirostreptida)为姊妹群,姬马陆目(Julida)为姬形马陆总目的基部分支。<br>   分子年代估算选择化石类群Archipolypoda和Xyloiulidea的首现时间作为校准点。分析结果显示,倍足纲基部类群的分化时间约为512.2±26.2 Ma。这表明倍足纲的起源可能发生在寒武纪早期。毛尾马陆亚纲的现生种类个体通常小于4mm,唇颚马陆亚纲早期化石种类的体型也很小(Microdecemplex rolfei,<5mm)。据此推测,倍足纲的干支类群可能具有较小的体型,利于生活在早期由蓝藻、类苔藓-地衣类生物在近岸滨水环境组成的陆地生态系统中。<br>   唇颚马陆亚纲内部类群的分歧时间为473.4±11.9 Ma,约在早、中奥陶世之交。唇颚马陆亚纲的体壁钙化事件大约发生在512.2±26.2 Ma至473.4±11.9 Ma。由于早期倍足纲动物生活在近岸滨水陆地生态环境中,奥陶纪早期海洋碳酸盐的发育波及近岸环境。唇颚马陆亚纲祖先类群的体壁钙化可能是在这样的背景下完成的。这说明奥陶纪早中期的全球性生物矿化事件不仅仅局限于海洋生物,也影响了近滨海的陆生生物。唇颚马陆亚纲的体壁钙化减弱了个体体内水分的丢失,增强了个体适应陆地环境的能力,为唇颚马陆亚纲在早期陆地环境中的进一步扩张创造了条件。<br>   “成环类”倍足动物的起源时间为460.9±12.7Ma,该类群具有倍足纲最高级特征一体节骨板全部愈合,形成体节环。“成环类”内部的带马陆目和姬形马陆总目的分歧时间为438.7±12.9 Ma。这说明倍足纲主要类群的分化早在奥陶纪中晚期已经完成。倍足纲主要类群在早、中奥陶世的快速分化可能与此时隐孢子的出现、繁盛有关。另外,谱系年代分析表明,倍足纲部分现生目级类群的起源时间集中在志留纪中晚期至泥盆纪早期,如姬马陆目的起源时间为410.2±6.1Ma,山蛩目与异蛩目的起源时间为374.3±3.9 Ma,美肢马陆目和多板马陆目的起源时间为396.0±39.5 Ma;同时倍足纲化石类群在这段时间内呈现了较高的多样性。据此推测倍足纲在志留纪中晚期至泥盆纪早期这段时间可能也存在一次快速演化事件。<br>   根据rRNA基因估算的带马陆目起源时间为438.7±12.9 Ma,带马陆目的共同衍征(如眼睛缺失等)应该起源于此时。本文估算的带马陆目起源时间略晚于奥陶纪末赫南特期(445.6Ma-443.7Ma)的全球冰期事件。这一时间上的相关性是否意味着带马陆祖先类群眼睛的丢失与它们在冰期的栖息环境有关,这一问题值得进一步探讨。

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